由于苯丙烷代谢途径由一系列的酶促反应构成,所以基于酶促反应的特征,植物苯丙烷代谢途径也必定受其代谢产物的反馈调节。有研究显示,通过人为添加前体底物或末端产物,例如肉桂酸、对香豆酸和黄酮等,均可显著影响苯丙烷代谢途径中多种催化酶的活性。其次,植物为了更好地调控其体内的苯丙烷代谢途径,一些植物激素及其自身也存在一些内源性抑制物质,均可影响代谢相关基因的表达或蛋白酶的酶活性。
1.2 外界诱导调控
外界多种生物或非生物因子也可显著诱导植物苯丙烷代谢途径中相关基因的表达,例如病原微生物、草食性害虫,机械损伤、光照和温度等。有研究发现,用病原菌处理植物叶片,不仅能在短时间内诱导叶片中PAL基因的表达,甚至在一段时间后还间接地诱导了植物其他组织器官中PAL基因的表达，使植物产生系统性免疫反应。对植物生长发育必需的光而言,光质和光强都能影响植物苯丙烷代谢基因的表达,如紫外光相较于白光更能促进PAL基因的表达,且光强的改变还可影响pal1 pal2双突变体的育性。有研究报道,低温可诱导PAL及其它苯丙烷代谢基因的表达,但并非所有苯丙烷代谢途径中的基因都可被低温诱导。例如,拟南芥的PAL1和PAI2可被低温诱导,而PAL3和 PAL4由于其启动子区缺少光应答的SORLIP基序,故并不受低温诱导。
二、植物苯丙烷代谢途径的生物学功能
2.1参与细胞木质化
木质素是植物苯丙烷代谢途径中合成的一参里要产物,作为植物细胞壁的主要组成成分,构建了植物的支持系统和物质运输系统。所以,在植物组织培养中,常常通过检测植物愈伤组织中PAL表达量是否跃增,以判断愈伤组织是否开始分化。同时,由于植物苯丙烷代谢途径介导的细胞木质化,也与植物花粉发育、种子大小、抗病、抗干旱胁迫、抗离子胁迫及抗低温胁迫等息息相关。
2.2参与细胞色素形成
细胞色素主要存在于植物的叶、花、果实及种子等组织器官,构成了五彩斑斓的植物王国。植物细胞色素的改变,不仅影响了植物抗紫外的能力,同时也影响着植物对授粉昆虫的吸引力。研究显示,植物细胞色素是由植物苯丙烷类代谢产物,香豆酰CoA ,经过黄酮代谢途径生成的花青素、黄酮醇和黄酮等物质,所以一般彩色花中苯丙烷代谢途径中多种酶的活性要显著高于白色花。
2.3参与根瘤形成
众所周知,大多数的微生物都具有趋化性,对外源不同化学物质表现出趋近或远离,以利于其自身生存。而植物苯丙烷代谢途径产生的大量的次级代谢物,可通过植物根系分泌到根际土壤中,诱导土壤微生物在根系的聚集。已有报道显示,苯丙烷代谢途径产生的黄酮类化合物对根瘤菌有趋化作用,其可诱导根瘤菌中结瘤因子的生物合成,促进植物固氮根瘤的形成。因此,在未来的研究中,通过人为诱导植物根系中特定黄酮类物质的产生,进而有目的地影响植物根系的微生物群落,可能对提升作物抗性及产量,尤其是药用植物中药效成分的含量,将提供全新的认知。
2.4参与植物抗病免疫
经大量研究证实,PAL的活性与植物抗病能力密切相关,其蛋白质活性的强弱已成为判断植物抗病能力的一个重要生理指标。且病原菌细胞破碎物、产生的毒素及病原菌培养液均可诱导植物PAL、4CL,C4H等苯丙烷途径酶类活性的增加,同时这些物质对PAL活性的影响还具有明显的剂量诱导效应。从机制上分析,植物苯丙烷途径参与抗病免疫,一方面是因为其代谢合成的木质素,促进了细胞的木质化程度,使细胞壁加厚,形成了阻止病原菌侵入细胞的物理屏障。另一方面,其代谢产生的多种代谢产物,例如酚类和异黄酮类等,可进一步合成植物植保素,抑制病原菌生长。其次,植物苯丙烷途径还参与植物抗病激素水杨酸的合成,通过激活植物抗病免疫信号通路,综合调控植物的抗病防御能力。
