土壤盐渍化是农业可持续生产面临的严重威胁,土壤微生物与植物根系之间相互作用所形成独特微域,其中定殖的细菌、真菌等微生物通过协作和竞争形成稳定的群落结构,土壤微生物在调节植物根际环境、调控生长发育和提高系统生产力等方面具有重要作用。
盐渍化引起的土壤养分缺乏是导致盐渍区作物产量下降的一个主要原因。植株氮、磷和钾的积累总量随土壤盐度增加显著降低,而微生物诱导的营养矿化和根际pH 变化可以增加植物的养分供应。研究表明,一些植物根际促生细菌以及丛枝菌根真菌可以增强植物对营养元素的吸收。
土壤盐分过高引起的渗透胁迫对土壤微生物产 生毒害效应,间接影响土壤氮素转化及氮素向植物体内的迁移,因此盐渍区作物生产力受到土壤氮素有效性的限制。向水稻根际接种 Azospirillum brasilense 与 Pseudomonas fluorescens 后,促进了盐胁迫下土壤氮素的矿化及生物固氮酶活性的显著增加, 进而加速了氮素转化,提高根际土壤的供氮能力,增加了水稻生物量。因此,盐胁迫下,微生物不仅可以加速氮素转化,同时也可以促进植物根系对氮素的吸收。
在盐碱土中大量磷元素被固定,导致土壤成为巨大的潜在磷库,但有效磷含量却很低,致使作物磷利用率下降。有研究表明,在盐碱条件下菌根接种植物生长的改善主要与菌根介导的宿主植物磷营养的增强有关。溶磷菌 分泌的低分子量有机酸,通过螯合、离子交换和酸化等机制将植物难以吸收利用的磷转化为可吸收利用的形态,进而提高植物组织中磷含量,改善植物长势并减轻盐胁迫损伤。例如盐单胞菌Y2R2 作为耐盐碱的溶磷菌,可以在盐碱条件下将难溶性无机磷化物转变为植物可吸收利用的可溶性有效磷,进而提高磷利用率。因此, 在盐胁迫环境中,一些细菌和真菌类群的应用可促进磷的可利用性,增加植物对磷素吸收。
铁元素是植物生长的必需元素,但土壤中铁元素主要以氧化铁形式存在,且这种形态在盐碱土壤条件下难溶于水,使其可利用的 Fe3+浓度降低。盐胁迫下,水培试验中高浓度铁(80 μmol·L-1)处理表现出较高的根系活力和地上部生物量,同时提高了叶片的叶绿 素含量、光化学效率和光合能力,促进了植株生长发育,表明植物的耐盐性可能与铁吸收相关。存在铁 限制盐碱土壤中,为同时满足微生物和植物生长所需铁元素,一些微生物分泌对 Fe3+具有高度亲和能力的铁载体,在满足自身铁需求的同时,植物也可以利用微生物分泌的铁载体摄取 Fe3+,例如,番茄、黄瓜、 大麦和燕麦可利用一种由根霉产生的真菌铁载体摄取 Fe3+,拟南芥也可利用假单胞菌铁载体螯合 Fe3+,进 而促进其生长,因此微生物分泌铁载体的特性可能是其促进盐胁迫下作物生长的重要因素。
处于盐胁迫条件下的植物,由于土壤环境的低渗透势容易造成植物细胞水分损失,只有降低细胞内的水势才能不断地从环境中吸收水分,进而维持细胞正常的生理代谢。植物细胞主要通过 2 种方式来调节细胞内的渗透平衡,一是从外界吸收无机离子,二是在细胞内合成有机溶质,通过积累溶质来提高细胞溶质浓度以降低渗透势。
作为一种有毒的单价阳离子会引起植物细胞损伤,K+ 作为一种主要的无机营养物和渗透调节剂, 对植物细胞至关重要。Na+ 和 K+ 具有相似的物理化学结构,Na+ 可以在共生体的转运位点和细胞质的 K+ 结合位点与 K+ 竞争。盐胁迫常引起植物组织中 K+ 的减少,Na+ 的累积,进而导致 K+ /Na+ 失衡。因此, 在盐胁迫下控制 Na+ 稳态对维持植物正常生长至关重要。研究表明盐胁迫下,植物接种 AMF 后 K+ 的吸收显著增加,而对 Na+ 的吸收显著减少 。
渗透物质是一种低分子量的有机化合物,特别是在缺水的条件下用于维持细胞的膨压和体积。促进植物体内脯氨酸、甜菜碱、多胺、甘油醇、山梨醇和肌醇以及一些可溶性糖等渗透物质的累积是维持植物细胞膨压和稳定细胞质中酶分子的活性结构、增强植 物耐盐性的途径之一。脯氨酸和甘氨酸甜菜碱是植物中 2 种主 要的抵抗盐胁迫的有机渗透物,这 2 种化合物的积累对酶活性和膜完整性具有积极作用。微生物自身具有产生脯氨酸的能力,将来自 Bacillus subtilis 的 proBA 基因导入拟南芥植株后,不仅诱导了植株体内游离脯氨酸的累积,而且还增加了植株对渗透胁迫的耐受性。此外,菌株本身渗透物质的积累促进了其对土壤盐碱环境的适应能力,进而在盐胁迫下发挥功 能、改善根际环境,促进植物对养分的吸收,增强渗透物质的合成,促进植物生长。
为了适应盐度,植物必须降低其细胞水势以继续从盐化环境中吸收水分。植物根系吸收水分的能力取决于根系的水流导度,而水通道蛋白在调节根、茎、叶的水流导度的动态变化中发挥重要作用,特别是在环境条件发生变化时,水通道蛋白的表达可以调节植物水分利用效率。在盐胁迫 下,丛枝菌根植物比非菌根植物能从土壤中吸收更多的水分,不仅与 AMF 的外菌丝将水分和矿物质从土壤转移到根中有关,还与根系的水流导度提高有关。例如 AMF 能调控盐胁迫下 LeAQP2 基因表达上调, 促进番茄植株的生长和对水分的吸收,显著提高叶片相对含水量、叶片水势。因此,微生物对水通道蛋白表达和丰度调控是提高盐胁迫下根系的水流导度, 进而促进水分吸收、调节植株水势,降低胁迫损伤的 主要原因之一。
植物在盐胁迫下体内会大量积累活性氧,若不能及时得到清除就会造成活性氧产生与清除之间的动 态平衡失调,进而导致膜脂的过氧化和脱脂作用,使膜蛋白和膜脂损伤,最终使膜结构遭到破坏引起逆境损伤。提高植物体内抗氧化酶类活性及增强抗氧化代谢水平是增强植物耐盐性的途径之一。根际微生物可以通过上调植物体内的一些抗氧化酶的活性来激活抗氧化防御机制,防止过量活性氧导致的膜质损伤。例如,内生真菌的定殖显著提高了大麦根内抗坏血酸的含量及盐胁迫条件下根系抗氧化酶的活性,进而提高耐盐性。内生菌根的接种激活谷胱甘肽-抗坏血酸循环,提高植物的抗氧化能力,使植株处于系统“防御准备”状态,进而促进抗盐能力的提高。
生长素是一种可由多种微生物合成的重要植物生长激素,色氨酸作为植物根系的一种分泌物,是 IAA 合成的重要前体物质,相关细菌利用植物根系分泌的色氨酸及其他小分子物质合成并分泌 IAA,然后被植物吸收,进而促进植物细胞的增殖和伸长。微生物分泌IAA可以诱导根系大小、分枝数和表面积的改变, 并帮助植物从土壤中吸收更多的营养,从而促进植物的生长和发育。此外,微生物 IAA 的分泌还可以诱导植 株对渗透平衡调节及抗氧化功能调控,共同影响植物的耐盐性。例如,IAA 过表达的菌株 Sinorhizobium meliloti 接种的苜蓿,不仅提高了苜蓿根瘤和根系中 IAA 的含量,还提高了盐碱土壤中苜蓿体内 Pro 的含量和抗氧化酶活性,同时维持了过氧化氢水平,促进 了苜蓿的生长。
脱落酸是一种逆境激素, 在植物对逆境条件的适应过程中起着重要的调控作用。在植物抗盐性的生理研究中发现盐胁迫处理后, 耐盐水稻品种幼苗根系和地上部植株中 ABA 含量高于胁迫前水平,盐敏感型水稻品种则先升高后恢复至胁迫前水平,因此 ABA 是刺激植物产生对盐胁迫适应性反应的重要信号介质。研究表明,产生 ABA 的内生菌 Bacillus amyloliquefaciens RWL-1 也具有增强水稻植株耐盐性的潜力,但是接种 RWL-1 后植株体内 ABA 的含量下降,而水稻植株必需氨基酸水平则显著上调,同时诱 导了内源 SA 的产生。同样,接种 Pseudomonas putida Rs-198 后棉花种子内源 ABA 含量则降低,其耐盐性显著提高主要归因于其对盐胁迫条件下棉花幼苗离子平衡的调节和内源 IAA 含量的提高。因此, ABA 在微生物诱导植物耐盐性中可能更多地发挥介质作用,用于诱导多种激素共同作用提高植物耐盐性。
盐胁迫下乙烯的合成可以提高植物的耐受性或加速衰老,乙烯调节植物对胁迫的适应性是以牺牲植物生长发育为代价。在植物抗逆性研究中,乙烯信号转导和启动是其核心,许多的细菌和真菌中都含有与乙烯产生或减少相关的基因。向植物根系接种含有单个突变的乙烯合成能力不同的微生物会导致植物抗胁迫能力的差异,且这种改变与植物基因组的遗传变异所导致的表型变化一致。微生物能够通过 2 种机制调节植物乙烯水平:(1)裂解乙烯合成前体 1-氨基环丙烷-1-羧化酶(ACC);(2)抑制乙烯生物合成途径中的酶(ACC 合成酶和/或 b-半胱氨酸 酶)。一些细菌和真菌均可以分泌 ACC 脱氨酶, 将乙烯的合成前体 ACC 转化成氨和甲酮丁酸,进而限制乙烯的生物合成,降低植物体内有害乙烯的水平来缓解植物的盐胁迫,因此这类微生物可以作为胁迫条件下植物生长的有效促进剂。
一些细菌释放挥发性有机化合物(VOCs)也可以引发植物潜在的一系列生理变化增强植物的抗逆性。VOCs 参与植物的耐盐性机制的研究表明,产 VOCs 的 Pseudomonas simiae 可使大豆幼苗营养贮藏蛋白 (VSP)、γ-谷氨酰胺水解 酶和 RuBisCo 大链蛋白显著上调表达,VSP 在氮素积累和转运、酸性磷酸酶活性和 Na+ 动态平衡等方面具 有优势作用,可在胁迫条件下维持植物生长,同时较高的脯氨酸和叶绿素的累积诱导盐胁迫下系统抗性, 减轻了盐胁迫对大豆造成的胁迫损伤。此外, Alcaligenes faecalis JBCS1294 菌株释放的己二酸和丁酸通过调控生长素和赤霉素的途径诱导植物耐盐, 而B. subtilis GB03 释放的VOCs则通过调控茉莉酸和水杨酸信号通路、抗氧化蛋白累积以及植物 Na+ 稳态,调控植物抗盐性。因此,微生物释放的 VOCs 可以通过介导植物多个防御机制的调控,诱导植物系统抗性增强对盐的耐受性。
土壤中高盐分具有高渗透势和特异离子毒性的双重作用,间接导致植物离子失衡、渗透胁迫、氧化胁迫以及养分缺乏等问题。土壤微生物对植物盐胁迫反应的有益影响,主要涉及植物激素信号及其与关键的生理过程相互作用机制,以促进植物对盐胁迫下渗透平衡和离子平衡的调节,缓解氧化损伤, 进而改善植物营养状况。但是微生物介导的植物生长促进不仅依赖于单个因素,而且存在多个信号间串扰的可能性,因此在评价植物生长促进机制时,需要清楚厘清相关作用机制。