植物在其生长的自然生境中会不断遭受各种各样环境因素的胁迫,其中以干旱、盐碱、营养失衡(包括营养缺乏和重金属毒害)和极端温度对植物生长发育的影响最为普遍。植物在逆境条件下,不仅自身会产生适应性反应，而且会在外部条件的作用下对环境做出相应的变化。渗透调节就是植物对逆境胁迫所产生的一种适应性机制，而甜菜碱(glycine betaine,GB)是大多数植物在遭受不良环境胁迫时产生的一种重要的渗透调节物质，它具有调节细胞渗透压和保持细胞膜、酶及蛋白质结构与功能完整性等生理作用，能有效抵抗逆境胁迫的危害而促使植物正常生长。
甜菜碱是一种季胺类水溶性生物碱,其化学名称为N-甲基代氨酸,广泛存在于微生物、植物和动物体内,在生理pH值范围内呈电中性,分子量为117.1Da,极易溶于水,含有一个由三甲基组成的非极性经基，这种分子特性使其既能与生物大分子物质,如酶和蛋白质复合物的亲水区结合,又能与其疏水区结合,这对发挥其渗透调节和保护功能具有重要意义。植物中的甜菜碱主要有12种,富集于细胞质中。最重要的是甘氨酸甜菜碱(glycine betaine),简称甜菜碱。植物体内甘氨酸甜菜碱的合成主要由酶促反应来完成,首先胆碱在胆碱单加氧酶(CMO)的催化下氧化为甜菜碱醛;然后甜菜碱醛在甜菜碱醛脱氢酶(BADH)催化下氧化为甜菜碱。
研究证明，甜菜碱在体内合成后几乎不再被进一步代谢,具备永久或半永久特性,是一种无毒无害的渗透调节物质。它具有多种功能:(1)渗透调节功能;(2)可以有效地维持异常温度及高盐浓度下酶和大分子蛋白质复合物的结构和功能;(3)保护光合机构的结构;(4)维持生物膜的高度有序性;(5)清除活性氧;(ROS)自由基;(6)诱导特定基因表达等。
二、甜菜碱在逆境下的积累
研究发现多种植物在逆境下（如盐分胁迫和水分胁迫等）都有甜菜碱的积累，比如甜菜、小麦、大麦、菠菜和高粱等。在这些植物中,甜菜碱的积累水平与其抗胁迫能力成正比。
研究表明,大麦抗寒能力与甜菜碱的积累呈正相关;在5℃的低温条件下积累的甜菜碱含量与常温相比,抗寒力强的品种增加了5倍左右，而抗寒力弱的品种仅增加了2倍。同种植物的不同品种即使在相同的逆境条件下,甜菜碱的积累水平也不尽相同。同种植物的不同器官之间以及不同的生长发育时期积累的甜菜碱水平存在显著差异。通过测定小叶锦鸡儿、梨、枣和桃树的芽、叶,枝中甜菜碱含量,发现各树种芽中甜菜碱含量均高于叶片和枝条。对⒉种不同基因型夏玉米的甜菜碱积累动态进行研究,结果表明水分胁迫下两种夏玉米甜菜碱含量都有所增加，但抗旱品种的甜菜碱含量比敏感品种高且变化幅度大;2个品种的夏玉米在苗期的甜菜碱含量低,而在拔节和抽雄期甜菜碱的含量高,同时氮素供应对甜菜碱的累积也有不同程度影响。
然而，多数小麦属(Triticum)、冰草属(Agropyron)和披碱草属(Elymus)植物在受到盐胁时，甜菜碱的积累与耐盐能力并无显著的相关关系。甚至有研究发现埃及三叶草在盐胁迫下，不耐盐品种体内积累的胆碱和甜菜碱浓度要比耐盐品种积累的高。同样地﹐耐盐性选择培养的柠檬细胞系相对于无选择性的对照在受到盐胁迫时，甜菜碱的累积量并未呈现显著的增加。这或可认为甜菜碱的累积与逆境胁迫之间的响应存在着特定的植物种类甚至可能存在着特定的基因型。甜菜碱的合成，有时同样也会受环境因素的影响,将硬质小麦幼苗置于强光照和高浓度盐胁迫条件下，小麦幼苗中甜菜碱的积累并不多,可能是由于逆境环境下强光照抑制了甜菜碱的合成。
三、甜菜碱合成基因与植物抗逆性
通过基因工程技术,使甜菜碱合成基因得以表达进而诱导植物在体内产生甜菜碱,提高对盐害﹑低温、干旱和高温等逆境的抵抗能力。这些携带有甜菜碱合成基因的转基因植物在受到盐害、冷害、干旱和高温等胁迫时,大量合成甜菜碱，而且其合成量随着胁迫程度的增加而呈现上升趋势。
有些植物无论逆境胁迫存在与否,其自身均不产生甜菜碱,通过转基因技术在植物体内导入甜菜碱合成基因,进而诱导产生甜菜碱,增强了植物的抗逆性。将菠菜和甜菜的BADH基因（甜菜碱醛脱氢酶基因)转入烟草，BADH基因只在烟草的叶绿体中得到表达。将大麦的BADH基因转入不能合成甜菜碱的水稻中,植株的抗盐性、抗冷性和抗热性均比对照有所提高。将BADH基因导入甘薯中,也能有效提高甘薯对盐胁迫的耐受性。然而,这些转基因作物在逆境胁迫时甜菜碱的合成量远远低于那些能自然合成甜菜碱的作物。相关研究表明,这些携带有甜菜碱合成基因的作物之所以不能产生充足的甜菜碱主要是因为胆碱底物的利用效率较低或者是由于胆碱在向叶绿体的转运受到了限制,而叶绿体是甜菜碱合成的场所。
四、外源甜菜碱与植物抗逆性
许多作物自身合成的甜菜碱含量不足以抵抗各种环境胁迫对植物所造成的细胞危害。甜菜碱的外源施用可以提高那些不能自身合成甜菜碱或合成量较低的作物来有效抵抗逆境胁迫。施用的外源甜菜碱可以通过叶片迅速渗透转移至其他器官发挥作用来有效抵抗逆境胁迫。用表面活性剂可以改善外源甜菜碱的渗透效率。同时,自身合成的甜菜碱在植物体内不能自然分解,因此可以在富含甜菜碱的甜菜等作物中将其作为一种相对便宜的副产物收集起来加以利用。在作物生产中,可将甜菜碱提取外源施用以有效提高作物抵抗胁迫的能力来促进作物增产。
研究发现，以巴西香蕉幼苗为试验材料,研究结果显示:外源甜菜碱可促进低温胁迫下香蕉叶片、根系内源甜菜碱的合成和积累。外施甜菜碱能有效削弱盐胁迫条件下荞麦叶片细胞的膜脂过氧化、膜透性及过氧化物酶活性的增加程度,明显增加叶片SOD(超氧化物歧化酶)活性及净光合速率。用10~15mmol·L-'甜菜碱喷施烟草叶片,结果表明对离体叶片具有显著的保水和耐脱水作用,主要表现在叶片脱水过程中肉质化程度较高,生物膜及生物大分子更稳定，逆境消除后复苏能力也强于对照。向洋橄榄的叶片喷施甜菜碱可以保护其不受冷害,可能是因为甜菜碱增加了细胞的磷脂含量。在盐胁迫下,用甜菜碱处理过的植物比未处理过的植物表现出更低的Na+含量和更高的K+含量。对玉米应用外源甜菜碱能明显改善其叶片含水量、气孔导度、净光合作用和表观量子产量。
通过上述例子可以看出，甜菜碱主要通过参与植物渗透调节、影响离子的吸收和转移﹑稳定抗氧化系统和保护光合系统来提高植物抗逆性。此外﹐甜菜碱还能诱导特定基因表达,从而间接对细胞起保护作用。在高温和高光照下，叶面喷施甘氨酸甜菜碱可以稳定psbA基因(叶绿体基因)的表达和提高Dl蛋白(光反应Ⅱ中心蛋白)的合成,进而使小麦植株保持较高的叶绿素含量﹑净光合速率和气孔导度。研究认为甜菜碱增加烟草细胞内游离钙离子浓度和增强钙调蛋白(CAM)和热休克转录因子(HSF)的表达,使得热激蛋白基因的表达增强，从而提高了耐热性和抗盐性。
