绿色植物能够把光能转化为化学能,蓄积在有机化合物中;植物生命活动所需的大部分能量由光合作用提供,光合作用活动的强度往往能反映植物的生活力。研究表明,经BR处理的植物通过提高叶片叶绿素含量、净光合速率、光化学效率以及碳酸酐酶和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶活性,促进植物光合机构对CO2的利用效率,提高植物叶片的光合碳同化能力,增加有机物合成,促进植物的生长发育,进而提高作物产量。BR还可直接作用于光合电子传递链本身,提高电子传递率,进而增强叶片光合效能。研究表明,外源BR通过增加与二氧化碳同化和PSII量子产率(ΦPSII)以及核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶的合成和活化来促进光合作用和生长。此外,相关研究表明外源BR通过气孔因素和非气孔因素提高植物的光合作用,光合作用的提高与植物类型、处理浓度和方法有关。
二、油菜素内酯对植物产量和品质的影响
模式植物拟南芥经外源BR处理后籽粒数和籽粒质量显著增加,BR处理还能提高植物中控制蔗糖合成的关键酶———磷酸蔗糖合成酶的活性,提高蔗糖积累量,进而提高植物产量。研究发现,外源BR处理能促进大豆细胞扩大和分裂,增加叶面积和茎秆高度,进而促进生长;还可通过促进光合作用来促进花后干物质量的积累,提高大豆产量,同时促进其籽粒中可溶性糖、淀粉、蛋白质的积累,提高大豆质量。在玉米抽雄期进行外源BR喷施处理时发现,与对照组相比,外源喷施BR能阻碍叶片衰老,提高光合作用,显著增加胚乳细胞数,提高玉米籽粒充实率、籽粒质量、灌浆速率和产量。同样,油菜素内酯也能提高辣椒、番茄、黄瓜等的产量和品质,并能延长某些蔬菜的储藏期。
3.1 油菜素内酯与低温胁迫
低温会导致植物细胞膜透性增大,细胞内可溶性物质大量外渗,使呼吸代谢、物质代谢等一系列代谢活动失调,使叶绿素生物合成受阻,以降低光合作用,增强光抑制,从而使植物的正常生命活动受到影响。BR提高植物抗寒性作用的机理在于提高植物叶片抗氧化酶系统的活性,从而降低叶片丙二醛(MDA)含量与相对电导率,减轻细胞膜脂过氧化水平,减少叶绿素的降解,这有助于细胞或组织提高持水力,减轻低温对植物的伤害。BR通过调节植物代谢水平,阻止植物产生过多的自由基或诱导形成较多的自由基清除剂,减轻膜脂过氧化作用,进而稳定细胞膜的结构与功能,增强膜的防御能力,以适应低温胁迫的变化。外源BR处理增加腺苷三磷酸(ATP)合成酶β亚基含量,引起抗氧化酶系统和ATP合酶β亚基之间的协同作用,更有效地清除活性氧。玉米种子的发芽率在低温胁迫下不受BR影响,但种子活力指数和幼苗生长有所改善,其SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性得到提高,并诱导谷胱甘肽和脯氨酸等非酶抗氧化物的积累。
3.2 油菜素内酯与高温胁迫
高温环境会破坏蛋白质的空间结构,导致蛋白质变性,而且在持续高温环境下,呼吸作用大于光合作用,造成植物产生代谢性饥饿,同时无氧呼吸产生的乙醛、乙醇等有害物质加速了植物死亡。高温胁迫下,植物细胞中的膜脂过氧化作用加剧,活性氧含量显著提高,细胞膜的完整性遭受破坏,从而降低了农作物的产量和品质。高温胁迫下,BR可以通过提高SOD、POD活性,增强其同工酶的表达,清除细胞在高温逆境中增加的自由基,稳定膜结构,使电解质外渗率下降,体内蛋白质含量增加,对叶绿素破坏的作用减轻,从而使植物在高温下能维持正常的生理功能。高温会影响植物对碳的固定和同化,降低植物的净光合速率,24-表油菜素内酯(24-EBR)能够抑制高温对PSII反应中心的损伤,减缓高温对光合作用原初反应的抑制,减轻对光合电子传递过程的阻碍,增强光适应状态下PSII进行光化学反应的能力,保护植物的光合结构。
3.3 油菜素内酯与渍水胁迫
渍水胁迫下叶绿体膨胀,被膜破坏或消失,类囊体膜出现空泡化或解体,叶绿素含量降低。渍水胁迫下产生过量的活性氧,严重破坏植物的光合器官结构,使光合膜上光合作用不能顺利进行。研究发现,采用1mg/LBR处理可促进菜用大豆幼苗生长,提高根系活力、叶绿素含量、脯氨酸含量和抑制丙二醛增生、降低细胞膜透性,从而增强植物对渍水环境的抵抗能力。BR可诱导促进渍水胁迫下油菜幼苗的生长,可能与BR能延缓叶绿素的降解速度和光合作用的下降速度,增加碳水化合物的含量,诱导油菜幼苗叶片中SOD、POD及CAT等抗氧化酶活性增加,降低活性氧伤害及膜脂过氧化反应(MDA含量),诱导可溶性糖含量增加,增强油菜幼苗吸水能力有关。
3.4 油菜素内酯与干旱胁迫
干旱胁迫下,植物体内活性氧的产生与清除系统失衡,叶绿素含量降低使得光合作用减弱、膜系统受到破坏、丙二醛含量升高,渗透调节及抗氧化能力下降。研究表明,施用外源BR能显著提高干旱组大麦的气体交换性质,促进叶绿素含量积累和植物生长发育,并降低干旱胁迫下叶片和根系中MDA和活性氧的产生,增加抗氧化酶的活性,改善细胞结构,使干旱胁迫下植物具有发达的叶绿体,最终维持植物生长,缓解大麦的干旱胁迫。0.2mg/L油菜素内酯处理可降低中度或重度水分胁迫下幼苗的MDA含量和电解质渗漏率,显著提高文冠果的叶片含水量,促进可溶性糖、可溶性蛋白质、游离脯氨酸、抗坏血酸、谷胱甘肽的积累,提高SOD、POD、CAT和APX活性,从而增强文冠果幼苗的抗旱性。
3.5 油菜素内酯与盐胁迫
盐胁迫能滞缓植物的生长与分化,与正常植株相比体型矮小,发育不良,同时加速生殖器官的产生,缩短育种进程。土壤中盐浓度的增大,降低了植物体内的渗透势,使其形成生理性干旱,即使土壤中水分充足,植物在吸水方面仍有障碍,严重时导致植物死亡;并且盐浓度过高时,Na+和Cl-吸收增加,使植物产生单盐毒害,其他离子的吸收受到影响,造成离子失衡,而离子平衡对植物的生长发育至关重要,进而造成营养失衡;过多的NaCl水解打破了土地的酸碱平衡,使土壤转化为强碱性,植物中有效离子元素锌、铁等形成难溶性盐,将其作用减弱;盐碱化使土壤形成结块,植物根部的有氧呼吸受阻。BR处理可提高NaCl胁迫下植物叶中SOD、POD和CAT的活性,降低叶片超氧阴离子产生速率、过氧化氢含量、MDA含量和细胞膜透性,使叶片保持较高的光合速率,有效缓解NaCl胁迫对植物的危害,从而促进幼苗生长。研究发现,0.1mg/L外源BR处理能显著提高小麦生产力、膜稳定性指数、光合作用光化学反应、相对含水量、叶绿素含量、硝酸还原酶和碳酸酐酶活性以及碳水化合物和蛋白质水平,能通过增强碳氮代谢而在盐碱条件下产生高产小麦。
3.6 油菜素内酯与低氧胁迫
植物体的正常生长代谢须要在适当浓度的氧气环境下进行,氧气是电子传递链的末端子受体,驱动ATP和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)的合成,维持细胞生长所需的还原力,是进行呼吸作用所必需的。低氧胁迫下,植株线粒体片层出现不可逆的结构变化,体内有氧呼吸受阻、活性氧代谢平衡遭到破坏,导致代谢紊乱、细胞膜通透性增强。弱光胁迫下植物体内单位面积内叶绿体数量减少,叶绿素a/b下降,对弱光的吸收率降低。研究发现,外源BR处理能进一步增加非光化学淬灭,减少PSII反应中心的光损伤,缓解PSI和PSII之间光能的非光化学反应耗散和激发能分配不均衡,增加核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶的羧化能力和核酮糖-1,5-二磷酸的再生能力,并通过改善CO2的同化作用和保护叶片免受PSII损伤来缓解生长抑制。外源BR恢复了叶绿体的典型形状,促进基粒的形成,增加叶绿体中氧化还原敏感酶的稳定性,提高低氧胁迫条件下与CO2同化、卡尔文循环有关的酶活性、植物的光合作用。
3.7 油菜素内酯与弱光胁迫
弱光胁迫使植物叶片光系统的光化学活性减弱,叶绿素含量及构成发生变化,植物体内超氧阴离子和MDA大量积累,产生膜脂过氧化伤害,引起植株光合速率下降,使植物正常代谢受阻,导致植株暗反应能力下降、壮苗指数下降、生长减弱。研究发现,外源BR处理能显著提高弱光胁迫下番茄的叶面积和叶干质量,提高表观量子效率、暗呼吸速率、羧化效率和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶含量,维持叶片形态的稳定性,有效缓解番茄幼苗在弱光胁迫下光合作用的抑制。适量外源BR处理可通过增强保护酶系统的活性来减轻弱光胁迫造成的膜脂过氧化伤害,有效解除弱光胁迫下番茄幼苗光合作用减弱的非气孔限制因素和光抑制现象,维持光合活性,促进幼苗生长。
3.8 油菜素内酯与重金属胁迫
镉离子积累会导致叶绿体解体,色素分解含量降低,非光化学猝灭增加,净光合速率降低,从而导致光合效率下降。当镉毒害达到一定程度,就会表现出生长迟缓、植株矮小、褪绿等中毒症状,严重影响产量。研究发现,施用外源BR后,番茄叶和根中的Cd残基显著降低,外源BR在减少食品安全污染物残留方面发挥了积极的作用,同时也加强了植物修复。
过量的Cu能够降低植物叶片中叶绿素含量,破坏类囊体上的色素蛋白复合体的结构,影响植物的原初光化学反应和PSII的光合电子传输。当铜浓度过高时,POD活性下降,有利于H2O2积累,从而导致植物膜结构受损,生理生化过程紊乱,导致植物受害。对逆境条件下(Cu、NaCl、Cu+NaCl)黄瓜研究发现,外源BR处理能促进黄瓜生长,提高叶绿素含量、碳酸酐酶活性和光合效率,并进一步增强各种抗氧化酶(SOD、CAT)的活性,增加脯氨酸含量,对黄瓜的生长、含水量关系和光合特性有明显的改善。
Whitney S M , Houtz R L, Alonso H. Advancing our understanding and capacily to engineer nalure's CO,- sequeslering enzyme , rubisco[J. Plant Physiology ,2011,155( 1) :27 -35.
Andersson l, Backlund A. Structure and function of rubisco [ J ].Plant Physiology and Biochemistry ,2008 ,46(3):275 - 291.
Yamori W , Suzuki K , Noguchi K , et al. Effects of rubisco kinetics and rubisco activation state on the temperature dependence of thephotosynthetic rate inspinach leavesfrom contrasting growthtemperatures[ J ]. Plant Cell and Environment ,2006 , 29 ( 8 ) :1659-1670.
Xia X J ,Huang L F , Zhou Y H, et al. Brassinosteroids promote photosynthesis and growth by enhancing activation of rubisco andexpression of photosynthetic genes in Cucumis sativus[ J]. Planta,2009,230(6) :1185-1196.
Xia O J, Wang Y J , Zhou Y H, el al. Reaclive oxygen species are involved in brassinosteroid - induced stlress lolerance in cucumber[J]. Plant Physiology ,2009, 150( 2):801 -814.
Golam J,Hui H L,Joshua 0, el al. Brassinosteroid alleviales phenanthrene and pyrene phytotoxicity by increasing detoxificationactivity and photosynthesis in tomato[ J ]. Chemosphere, 2012,86(5):546 -555.
Gao Z,Liang X G,Zhang L,el al. Spraying exogenous 6 -benzyladenine and brassinolide al lasseling increases maize yield byenhancing source and sink capacity. Field Crops Rescarch,2017,211:1 -9.
Dolezalova J,Koudela M,Sus J,et al. Effects of synthetic brassinolide on the yield of onion grown at two irrigation levels[ J].Scientia Horticulturae ,2016,202 :125 - 132.
Serna M,Hernandez F , Coll F , et al. Brassinosteroid analogues effects on the yield and quality parameters of greenhouse - grownpepper ( Capsicum annuum L. )[J]. Plant Growth Regulation ,2012,68(3 ):333- 342.
Ali B,Hayat S, Sa H s, et al. Effect of root applied 28 -homobrassinolide on the performance of Lycopersicon esculentum[J].Scientia Horticulturae ,2006, 110( 3 ):267 -273.
FuF Q, Mao W H, Shi K, et al. A role of brassinosteroids in early fruit development in cucumber[ J].Journal of Experimental Bolany ,2008 ,59( 9) :2299 - 2308.
Yao Y M , Zhao N ,Xian T T, et al. Effect of 2,4 - epibrassinolide lrealment on the postharvest quality and physiological melabolism offresh daylily flower buds during storage[ J]. Scientia Horticulturae,2017,226; 110 -116.
Golam J,Hui H L,Joshua 0, el al. Brassinosteroid alleviales phenanthrene and pyrene phytotoxicity by increasing detoxificationactivity and photosynthesis in tomato[ J ]. Chemosphere, 2012,86(5):546 -555.
Soares C, De Sousa A , Pinto A , et al. Effect of 24 - epibrassinolide on ROS content , antioxidant system , lipid peroxidation and Ni uptakein Solanum nigrum l.. under Ni stress[ J]. Environmental andExperimental Botany ,2016,122(5):115 - 125.
Yusuf M , Fariduddin Q ,Ahmad A. 24 - epibrassinolide modulates growth , nodulation , antioxidant system , and osmolyte in tolerant andsensitive varieties of Vigna radiata under different levels of nickel : asholgun approach[ J ]. Plant Physiology and Biochemistry , 2012,57( 8):143-153.
Choudhary S P, Kanwar M,Bhardwaj R, et al. Chromium stress mitigation by polyamine - brassinosteroid application involvesphytohormonal and physiological strategies in Raphanus satius L[J.PLoS One,2012,7(3 ):e33210.