干旱和氮沉降深刻影响着人类世森林生态系统的生命活动与物质循环，进而影响全球碳平衡、并反馈作用于气候变化。森林土壤微生物是森林生态系统的重要组成部分，介导森林土壤中有机质的周转（转化、分解、积累等）和土壤养分的循环，是森林土壤Ｃ循环和其他元素转化的主要驱动者。森林土壤微生物群落对于全球变化如增温、干旱、Ｎ沉降等的响应敏感，且因森林生态系统不同其响应存在差异。
一、干旱对森林土壤微生物的影响
1.1 干旱对土壤细菌的影响
干旱的长期效应会导致土壤有机质的积累，因此间接地改变土壤细菌群落，这比干旱对土壤细菌群落的直接影响更大。干旱导致土壤资源的限制，致使土壤细菌生物量下降，土壤越是干旱，细菌生物量愈低。
研究表明，当干旱发生时，土壤中细菌通过水分流动和有机质扩散获取养分的途径受到抑制，生长繁殖所需的速效资源减少，从而生物量降低。干旱条件下，革兰氏阳性细菌由于其细胞壁较厚，耐旱性显著高于革兰氏阴性细菌。变形菌门为革兰氏阴性细菌，是最丰富的细菌门类，对水分变化相当敏感。相对其他细菌，变形菌门的相对多度在灌溉条件下增加幅度最大。可能的解释是，变形菌是富营养生活类型，在资源有效性增加条件下它们更容易成为优势菌群。变形菌门细菌在生理生态特征方面极其多样，它们是Ｃ、Ｎ、Ｓ循环的重要参与者；其生活方式既有共生也有寄生，使得在水分限制条件下较难预测它们的整体响应行为。研究发现，变形菌门细菌与土壤湿度和降水呈显著正相关，对短期干旱事件敏感；长期水分受限导致变形菌门细菌数量持续减少。此外，干旱还会直接影响土壤的Ｎ循环，从而间接影响Ｎ循环微生物。经历过干旱处理的土壤，其中的某些细菌类群对干旱条件会产生适应性，再次进行干旱处理时，与未进行干旱预先处理的土壤相比，前者具有更高的细菌物种多样性。
1.2 干旱对丛枝菌根（ＡＭ）真菌的影响
相对细菌而言，土壤真菌在干旱条件下具有更强的耐旱性，真菌能够通过菌丝穿过透气土壤颗粒获取未溶解的养分，并将这些养分输送到需要水分和养分的细胞中，从而提升其适应干旱 的能力。干旱不仅影响生态系统的植物多样性、群落组成和功能，同时也影响与植物根系形成共生体的丛枝菌根真菌。
干旱对ＡＭ真菌的影响大致可分为两种情况：轻（中）度干旱时，土壤通气状况得以改善，促进ＡＭ真菌生长并增加根系侵染率。由于宿主植物对土壤养分和水分的获取变得越来越难，植物对ＡＭ真菌的依赖性增强，真菌⁃植物之间的共生关系变得更为紧密；同时，由于干旱胁迫作用，植物从ＡＭ真菌获取养分与水分的价格越来越“ 昂贵” ，因此，植物会将碳水化合物提供给最高效的真菌“伙伴”以获取更多资源，这个筛选“伙伴”的过程导致ＡＭ真菌多样性和群落的演变。重度干旱时，即干旱程度达到或超过某个阈值时，ＡＭ真菌物种多样性可能不再变化，此时可能出现真菌和宿主植物之间的“资源竞争” ，植物的生长将进一步恶化。
1.3 干旱对外生菌根（ＥＭ）真菌的影响
地球上大约２％的维管植物能够与土壤真菌形成外生菌根关系，尽管这一比例极低，但能够形成ＥＭ的植物，如松科、壳斗科、龙脑香科等大多是不同森林生态系统中的建群树种，因而这一共生关系对森林生态系统具有广泛的影响。干旱可以显著降低ＥＭ真菌的侵染率，但不同 ＥＭ真菌的侵染率对干旱的响应不同。
研究发现，干旱显著降低宿主中美洲高地松和加州矮松的菌根侵染，但对火炬松幼苗无明显影响，表明仅有某些植物物种的ＥＭ侵染受到干旱胁迫的影响，并且被某些ＥＭ真菌物种侵染时宿主植物会表现一定的特异性适应，这将可能导致在土壤水分有效性下降时ＥＭ真菌群落发生变化。干旱可改变山毛榉根系中ＥＭ真菌的群落组成，且不同的菌根种类对干旱的响应也存在差异。根据干旱时的存活能力，ＥＭ真菌可分为干旱耐受型和干旱敏感型，前者在降低或减轻植物干旱压力方面更为有效。任何干旱胁迫不仅影响植物⁃ＥＭ共生体，也可能产生附加效应从而影响整个生态系统的功能。因此，气候变化将伴随着ＥＭ真菌定性和定量性状的动态变化，而这些变化通过改变元素循环和宿主植物性能进而影响整个生态系统。
二、 氮沉降对森林土壤微生物的影响
２.１ 氮沉降对土壤细菌的影响
一般认为细菌对环境变化的响应相对敏感，研究发现在自然生态系统中Ｎ沉降通常会抑制真菌的生物量，导致微生物群落向以细菌为主导的食物网转变。Ｎ沉降条件下森林生态系统植物可获取Ｎ素增加，植物可将更多的Ｃ用于自身生长，对共生微生物的依赖程度下降，因此植物减少对根际微生物的Ｃ投入，导致根际微生物的多度发生改变。
氮沉降影响森林土壤细菌的群落结构，研究认为，Ｎ沉降是从养分角度对土壤富营养型和寡营养型微生物产生影响。例如Ｎ输入增加后，贫营养细菌的相对多度下降，富营养细菌的相对多度上升，导致土壤富营养细菌处于优势地位。α⁃变形菌门、厚壁菌门、放线菌门和拟杆菌门 等对Ｎ沉降的响应程度存在差异。氮沉降可引起森林土壤酸化，改变土壤Ｃ／Ｎ值和根系分泌物等，还导致微生物的某些功能基因多度下降，减少土壤胞外酶活性，因此对复杂有机Ｃ、Ｎ 的代谢能力下降，由此导致包括细菌在内的土壤微生物的‘Ｃ饥饿’。某些土壤细菌在森林土壤 Ｎ循环（如固Ｎ、硝化、反硝化等）过程中发挥着重要的功能，它们对Ｎ沉降的响应各异。例如，高Ｎ添加显著降低了氨氧化细菌和含ｎｏｓＺ基因的反硝化细菌的多度，而增加了含 ｎｉｒＫ 基因反硝化细菌的多度。
２.２ 氮沉降对ＡＭ真菌的影响
氮沉降可降低ＡＭ真菌的侵染率、菌丝长度和孢子密度，影响ＡＭ真菌的群落组成与多样性。在温带森林生态系统中，Ｎ沉降降低了ＡＭ真菌的侵染率、生物量及Ｃ存储，并改变ＡＭ真菌的群落结构；在热带山地森林中，Ｎ沉降可显著降低ＡＭ真菌的物种多样性，改变ＡＭ真菌的群落组成。可见，不论在温带还是热带森林生态系统中外源Ｎ的输入对ＡＭ真菌都产生了显著影响。
氮沉降影响ＡＭ真菌的主要作用机制可能是Ｎ沉降导致土壤可利用Ｎ含量增加，通过改变土壤性质（如降低ｐＨ）或改变植物群落结构与生产力等，进而显著降低或提高ＡＭ真菌的生物量、多度及物种多样性。此外，Ｎ沉降对森林土壤ＡＭ真菌的影响还与土壤磷的有效性密切相关。研究发现，在Ｐ富足时Ｎ沉降抑制ＡＭ真菌生长，而在Ｐ限制时Ｎ沉降则会促进ＡＭ真菌的生长。
２.３ 氮沉降对ＥＭ真菌的影响
ＥＭ真菌对Ｎ沉降或Ｎ添加的响应在不同的森林生态系统中存在差异。研究发现，Ｎ添加可显著降低ＥＭ真菌的侵染率、生物量和多样性，并改变其群落组成；也有研究发现，Ｎ添加可显著增加ＥＭ真菌的生物量和多样性，而对群落组成无显著影响。不同的ＥＭ真菌类群对Ｎ添加的响应也有差异，如Ｎ添加显著降低了丝膜菌属、口蘑属、红菇属真菌的多样性和多度，但显著增加了桩菇属真菌的多样性和多度，而对蜡蘑属、蜡伞属真菌的多样性和多度无显著影响。氮沉降可降低ＥＭ真菌子实体生产力、减少ＥＭ多度及其在土壤总真菌中的相对比例，并改变ＥＭ真菌群落组成。在Ｎ有效性低的土壤中，相对于ＡＭ真菌而言，ＥＭ真菌在Ｎ吸收效率方面更强，大部分Ｎ被ＥＭ真菌以生物量形式固定下来，这就抑制了腐生微生物的降解过程并加强了在Ｎ限制加重条件下，ＥＭ和其他植物（ 如杜鹃菌根植物） 之间的Ｎ竞争优势，进而影响植物的多样性与群落组成。
三、干旱和氮沉降交互作用对森林土壤微生物的影响
水分和Ｎ输入同时发生会影响土壤微生物的群落结构、 活性及植物⁃土壤反馈关系。研究发现，干旱与Ｎ沉降共同处理（简写为ＤＮ处理）显著降低美国加利福尼亚草地和灌丛土壤中总的微生物生物量、细菌生物量、ＡＭ真菌生物量以及真菌与细菌生物量之比。另有研究发现，增加降雨和Ｎ添加显著影响桉树人工林土壤中真菌的群落组成，并降低桉树根系内和根际土壤两种生境中共有真菌物种的比例。ＤＮ处理显著影响我国东北红松林土壤中细菌和真菌的群落组成、增加ＣＯ２释放量，但增幅小于任一单因子处理，表明干旱和Ｎ沉降两因子共同作用时产生了拮抗效应。同样在东北温带森林开展的研究发现，单独Ｎ沉降或干旱处理均减少土壤中ＡＭ真菌产生的球囊霉素相关土壤蛋白（ＧＲＳＰ）的含量，但ＤＮ处理下ＧＲＳＰ的降幅更大，导致土壤团聚体的稳定性更差。一般认为，当森林生态系统受到干旱胁迫时，土壤含水量下降，水分移动性变差导致养分的有效性降低，此时Ｎ输入引起Ｎ素含量增加，表面上可缓解植物的“Ｎ饥饿”，实际上却由于水少肥多吸收策略冲突而不利于植物生存。因此，在干旱和Ｎ沉降同时发生时，植物根系和土壤中ＡＭ真菌的功能多样性将如何演替值得重点关注。
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