亚精胺提高植物抗旱性的生理和分子机制

多胺是广泛存在于植物体内的一类低分子量脂肪族含氮碱,常见的多胺有腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)等,其中,Put在亚精胺合成酶(SPDS)作用下生成Spd，Spd可进一步由精胺合成酶(SPMS)催化生成Spm。亚精胺(Spd)是植物体内一种常见的多胺物质,具有重要的生理活性,广泛参与植物逆境胁迫响应。

一、植物抗旱性与内源Spd的关系
植物组织内的Spd与植物抗旱性以及对干旱胁迫的适应性关系密切。研究发现,水分胁迫下抗旱性水稻品种剑叶中Spd含量累积较早且持续时间长,相对含量(胁迫处理/对照)与品种的抗旱系数呈极显著正相关性。干旱胁迫可提高SPDS基因的表达量,表明干旱胁迫可促进Spd的生物合成。通过对水稻、玉米和小麦的研究发现,在受到干旱胁迫时,植物体内的Spd含量相对于非胁迫状态明显提高,通常同一种植物抗旱性强的品种提高幅度明显较抗旱性弱的品种大;在鸟嘌呤腺MGBG(Spd合成关键酶S-腺苷蛋氨酸脱羧酶的专一性抑制剂)存在情况下,虽然其对干旱胁迫时Spd的合成有抑制作用,但Spd含量相比非干旱胁迫状态仍普遍提高,暗示受到干旱胁迫时植物体内Spd含量增加并非生物合成单一途径。

二、外源Spd对植物抗旱性的影响
作为一种典型的逆境胁迫,干旱可对植物生理生化代谢产生一系列影响,进而影响植物的正常生长发育。基于植物抗旱性与植物体内Spd含量的密切关系。研究表明,施用外源Spd可提高植物组织中Spd含量,缓解干旱胁迫对植物的伤害,提高植物的抗旱能力,促进植物在干旱逆境下的生长发育。PEG模拟水分胁迫条件下用Spd浸种可明显增强水稻种子活力，促进幼苗生长;渗透胁迫下用Spd浸种能够显著提高白三叶种子的萌发率和萌发指数,促进胚根伸长和单株鲜重增加。根施外源Spd可显著提高玉米幼苗干(鲜)重、叶片相对含水量和叶绿素含量,增加根系数量;对抗旱性弱的品种影响更为明显。在开花期喷施Spd可减轻干旱胁迫对玉米籽粒灌浆的抑制作用。叶面喷施Spd对燕麦幼苗具有良好的抗旱效果,适宜浓度的 Spd可增强燕麦幼苗根系活力，提高幼苗株高、根长及生物量积累。外源喷施Spd能显著增加渗透胁迫下烤烟幼苗的生物量﹑根长,根表面积、根平均直径和根尖数。在干旱胁迫初期喷施Spd,可提高水稻产量。表明无论是胁迫前预处理还是胁迫时叶面喷施或根际施用外源Spd均可提高植物抗旱能力,增强植物对干旱的适应性,促进植物的正常生长发育。

三、外源Spd提高植物抗旱性的机制

3.1生理机制
（1）提高植物抗氧化系统活性
植物在受到干旱胁迫时,组织内NADPH氧化酶活性增强,活性氧(ROS)水平上升,植物通过提高自身超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶（POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶活性和抗坏血酸(ASA)、谷胱甘肽(GSH)等非酶抗氧化物质含量,加快ROS清除,适应干旱逆境。大量研究表明,无论是干旱胁迫前预处理还是干旱过程中施用外源Spd,均可降低干旱胁迫下植株组织中NADPH氧化酶活性,进一步增强SOD、POD、CAT及APX活性﹔同时还可增强ASA-GSH循环,提高谷胱甘肽还原酶(GR)活性,促使ASA和GSH含量上升。可见,外源Spd具有强化植物抗氧化能力以响应干旱胁迫的作用。当Spd的生物合成受到抑制时(采用MGBG处理),植物组织中SOD、CAT和APX活性明显降低,ASA和GSH含量明显被抑制,NADPH氧化酶活性、过氧化氢酶活性和 MDA含量明显提高,从反面印证 Spd可提高植物干旱胁迫下抗氧化能力的作用。综上,外源Spd可通过降低ROS生成速率,提高抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质含量,加快清除ROS,缓解干旱胁迫下高水平ROS对植物生长发育的不利影响。
（2）缓解光合作用受到的抑制

植物在受到短期干旱胁迫时,叶片水分供应不足引起气孔关闭,阻碍CO2吸收，干扰叶绿素合成,破坏光合机构,引起光合作用下降;而长期干旱胁迫则阻碍CO2扩散,降低叶绿体光合活性,同样引起光合作用下降,即干旱胁迫降低光合作用既有气孔因素也有非气孔因素。Spd通过调节保卫细胞质膜上K+通道调控气孔关闭,减轻气孔因素对光合作用的限制。研究发现,喷施Spd能显著提高干旱胁迫下烤烟、番茄及玉米等作物幼苗叶绿素的相对含量、气孔导度及蒸腾速率,促进CO吸收和转运,提高光合电子传递效率,使植物在干旱胁迫下维持光合系统的稳定和相对较高的光合作用,对非气孔因素引起的光合限制也具有缓解作用。

（3）调控碳水化合物代谢

外源Spd可调控碳水化合物代谢。研究表明,施用外源Spd可提高干旱胁迫下番茄幼苗叶片中蔗糖合成酶(SS)和磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性,增加其蔗糖、葡萄糖和果糖含量,降低淀粉含量。外源Spd处理干旱胁迫谷子,可提高谷子幼苗中蔗糖磷酸合成酶和淀粉合成酶的酶活性,并促进蔗糖、可溶性总糖及淀粉等碳水化合物的积累。在种子萌发过程中采用Spd浸种,可提高干旱胁迫下萌发种子的淀粉酶活性,降低淀粉含量,增加还原糖和葡萄糖含量,促进种子萌发。尽管外源Spd对干旱胁迫下植物叶片中碳水化合物代谢的研究结果存在差异,但总体上,外源Spd可调控干旱胁迫下植物组织中的碳水化合物代谢,促进植物的生长发育。

（4）提高渗透调节能力

植物通过积累更多的脯氨酸(Pro)、可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质,增强保水能力,维持水分代谢平衡,这是植物响应干旱逆境的重要机制。干旱胁迫时,喷施Spd可进一步提高植物组织中Pro、可溶性糖和可溶性蛋白等有机渗透调节物质的含量,降低电解质渗透率，进而强化该机制。Pro含量的高低取决于其氧化速度和合成速度,其合成包含谷氨酸和鸟氨酸2个途径。对Pro合成代谢有关酶活性变化的研究发现,外源Spd可提高Pro合成代谢关键酶△-吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)、△1-吡咯啉-5-羧酸还原酶(P5CR)和分解代谢关键酶脯氨酸脱氢酶(ProDH)活性,但对Pro合成代谢鸟氨酸途径关键酶——鸟氨酸转氨酶(OAT)活性没有影响。推测干旱胁迫下外源Spd通过调控谷氨酸途径中关键酶活性促进Pro合成。此外,多胺与Pro合成途径中存在同一种底物,外源Spd施用可增加Pro合成的底物含量,可能是外源Spd提高Pro含量的另一个原因。而可溶性糖含量的增加，与外源Spd对植物光合作用和碳水化合物代谢的调控有密切关系。

3.2分子机制

（1）Spd具有广泛的分子修饰作用

在生理pH条件下,多胺可以聚合阳离子的形式存在,也可与携带负电荷的核酸、蛋白质酸性残基或磷脂生物膜通过非共价键形成复合体,或与羟基肉桂酸共价结合形成水溶或脂溶性物质,或与蛋白质、核酸等生物大分子共价结合形成高分子结合态。Spd本身即是渗透调节物质,也具有多胺物质与其他生物分子相结合的普遍特征,其广泛的分子修饰作用具有多种功能,如稳定质膜及类囊体等细胞内膜的结构,提高酶活性及生物大分子稳定性,调控生理代谢和基因表达等,可能是Spd增强植物抗旱性的分子基础。Spd与叶绿体捕光色素蛋白LHCII、CPz4、CP2。和CPz,交联,提高叶绿体光合特性,维持光合结构稳定性;与质膜上蛋白质等大分子结合,稳定质膜结构,降低膜的流动性,促进三磷酸腺苷(ATP)的产生,维持酸碱平衡；促进SOD、CAT、POD 及APX基因的表达。

（2）Spd作为信号分子参与激素调控

Spd与植物激素具有密切的关联性。参与植物逆境响应的脱落酸(ABA)可上调SPDS基因的转录水平,Spd对ABA转录水平具有“正反馈”调控作用,在ABA缺陷型植物中，干旱并不能提高SPDS基因的表达水平,说明Spd可能与ABA共同协作应对逆境胁迫，且ABA位于Spd上游发挥作用。与ABA相似,Spd可诱导拟南芥根尖伸长区释放NO,二者在逆境响应中也具有协同效应。也有研究表明,Spd不仅可提高干旱胁迫下小麦灌浆过程中ABA含量,且可提高玉米素(ZT)和玉米素核苷(ZR)含量,降低乙烯(ETH)含量,进而促进小麦籽粒灌浆。可见,Spd作为信号分子广泛参与各种激素代谢,进而调控植物干旱逆境下的生长发育。

总的来说,Spd提高植物抗旱性的作用机理可概括为2个方面,一是基于Spd特殊的分子结构,与DNA、蛋白质及磷脂等生物分子相结合,提高生物分子和植物组织膜结构的稳定性,以减轻干旱胁迫引起的生物分子活性降低和膜结构破坏;二是作为“信号分子”参与基因表达、蛋白质修饰和激素调节，进而调控一系列生理生化反应,提高植物抗氧化能力、光合作用及渗透调节能力,缓解干旱胁迫引起的生理代谢失衡。

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