2 镉胁迫对水稻根系生长与生理生化性状的影响
水稻根系是直接与土壤接触的部位,土壤中的营养物质通过根系进入到水稻植株各个器官。当然,镉胁迫逆境环境中,水稻根系也是最先感受到镉胁迫的器官。因此,镉胁迫势必会影响水稻植株根系生长及其生理生化的变化。用不同镉浓度处理2个水稻品种幼苗根系的研究结果表明,低浓度镉处理可促进水稻幼苗根系生长,表现为其根系总长度、根系表面积、根体积与根系活力增加,而其根系平均直径减小。但是,随着镉处理浓度的增加,水稻幼苗根系生长受到抑制。研究结果表明,在5~10mg/L镉溶液胁迫处理浓度下,水稻幼苗与根的生长受到抑制,尤其是水稻幼苗根的生长受到抑制表现极其明显。也有研究表明,不同类型水稻根系对镉的敏感性不同,其镉胁迫敏感性大小表现为:早稻>晚稻>中稻。
对不同生育期水稻根系的抗氧化酶活性研究表明,分蘖期水稻根系的SOD(超氧化物歧化酶)活性最强,孕穗期次之,灌浆期最弱;而APX(抗坏血酸过氧化物酶)活性在孕穗期最强,灌浆期最弱。而且,低镉处理下水稻根系的SOD、APX活性均增强;高镉处理则抑制了水稻根系的SOD与APX的活性。对镉胁迫下2个水稻品种‘秀水63’和‘秀水09’的SOD和POD(过氧化物酶)2个抗氧化酶活性及丙二醛(MDA)、脯氨酸含量的变化测定结果显示,随镉胁迫浓度的增加,SOD与POD的活性均增强,脯氨酸含量与MDA含量均增加。并且,2个水稻品种‘秀水 63’和‘秀水09’的SOD和POD酶活性及MDA、脯氨酸含量的增加幅度表现出显著水平的品种间差异。但是不同研究的抗氧化酶活性结果趋势并不一致,这些不同的研究结果可能是由于不同研究者选用的水稻类型或品种不同以及镉胁迫处理浓度不一致引起的。
低镉胁迫能够促进水稻根系分泌有机酸和氨基酸,镉胁迫浓度升高(≧1.0 mg/L)时水稻根系分泌有机酸和氨基酸的含量减少。随着镉胁迫浓度的增加,水稻幼苗的叶绿素a含量、叶绿素b含量及其比值均随镉胁迫浓度的升高而下降;水稻幼苗可溶性糖含量与根可溶性蛋白质含量也逐渐降低。研究表明,随着镉胁迫浓度的增加,水稻种子中淀粉酶的活性受到了明显的抑制,从而导致了种子正常萌发和幼苗生长的抑制。
3 镉胁迫对水稻营养代谢的影响
镉胁迫会影响水稻籽粒对矿质元素的吸收。不同水稻品种对镉胁迫的矿质元素吸收影响不同;相同水稻品种对不同镉浓度处理的矿质元素吸收不同;镉胁迫可导致水稻植株体K、P、Mg、Mn、Zn等5种元素含量降低,而使其Fe、Cu、Ga等3种元素含量升高。研究表明,镉胁迫下不同水稻品种分蘖期植株的N、P、K含量升高。镉胁迫可降低水稻叶片及稻米的铁含量而增加其根系的铁含量;而镉胁迫下水稻根系、叶片、稻米的钙含量均随镉处理浓度升高而降低。这些不同研究结果可能与不同研究者采用的水稻品种与镉胁迫处理浓度不同有关。
镉胁迫抑制了水稻对氮素的吸收和同化,因而可影响水稻植株体内蛋白质代谢,使其植株氨基酸水平发生明显改变。也有研究认为,水稻植株体内的不同氨基酸受镉胁迫的响应程度不同,镉胁迫可抑制其一些氨基酸的合成,却对某另外一些氨基酸的合成具有促进作用。同时也有一部分氨基酸对镉胁迫的响应机制因水稻品种不同而存在差异。
4 镉胁迫对水稻生长发育与产量及米质的影响
随着镉胁迫浓度的增加,水稻幼苗的生长受到明显抑制,水稻幼苗的鲜重与干重或水稻株高与叶片干重均随镉胁迫浓度的升高而下降。水稻在生育前中期,镉胁迫对其植株的生长发育、产量及其构成因素产生显著影响。高镉含量土壤中的水稻生育期植株生长瘦弱、叶片短而卷曲、中下部叶片黄化严重、抽穗期推迟,植株贪青晚熟,后期分蘖多、穗短、粒少,其中杂交水稻比常规稻的镉胁迫抑制表现更突出。镉胁迫可干扰水稻的水分代谢,如减少水稻根系对水分吸收,降低水稻根系木质部导管的水分传导率,降低水稻蒸腾速率及增加其气孔阻力,诱导氧化胁迫等。
采用不同浓度镉胁迫浓度处理‘扬稻 6号’、‘扬粳 9538’和‘武运粳 7 号’等 3 个水稻品种的盆栽试验结果表明,当土壤镉胁迫浓度较低时,并不会明显影响水稻产量,但随着土壤镉胁迫浓度升高,可使水稻产量显著降低。同时,较低浓度镉胁迫对水稻稻米的加工品质、外观品质、蒸煮食味品质等常规米质评价指标均无不利影响。但是,高浓度镉胁迫处理则对稻米食味品质具有显著影响,可导致稻米淀粉谱RVA 特征值的最高粘度和崩解值显著降低;使其热浆粘度、最终粘度和消减值显著增加,从而使得其稻米的食味品质不佳。并且,随着土壤镉胁迫处理浓度的增加,可使‘扬稻 6 号’、‘扬粳 9538’和‘武运粳 7 号’等 3个水稻品种的稻米醇溶蛋白含量增加,清蛋白和球蛋白含量则降低,从而增加了稻米的劣质蛋白含量,降低了稻米优质蛋白含量,也就降低了稻米的营养品质。
5 镉胁迫对水稻细胞遗传的影响
镉胁迫影响水稻的细胞遗传。并且,随着镉胁迫处理浓度的提高,过多的镉进入水稻植株细胞与其核酸相结合,降低了RNA和DNA的活性,从而引起核酸裂解,使其细胞不能进行正常的有丝分裂。而水稻植株细胞有丝分裂的异常则直接影响细胞的分裂和生长,从而影响水稻植株的生长发育,呈现明显的水稻植株镉中毒症状。通过研究‘中浙优1号’和‘J196’两个杂交稻组合外加镉处理的水稻不同器官的亚细胞分布情况,发现镉进入水稻根系细胞后大量吸附于细胞壁中,占水稻根系细胞镉吸收总量的52.6%~83.2%;只有少部分存在于水稻根系细胞细胞质可溶部分,其镉含量分布的百分率占水稻根系细胞镉吸收总量的3.0%~10.1%。并且,不同水稻品种根系细胞壁的镉分布量存在明显的品种(组合)间差异,杂交水稻组合‘J196’的根系细胞壁的镉分布率高于‘中浙优1号’的。因此,导致杂交水稻组合‘J196’的根系细胞壁的具有较强的镉积累能力,因而其籽粒镉低积累;而杂交水稻组合‘中浙优1号’的根系细胞壁的具有较弱的镉积累能力,因而其籽粒镉高积累。即外加镉可促使杂交稻组合‘中浙优1号’根系细胞内的可溶物向地上部移动,且高镉浓度处理下,镉在杂交稻组合‘中浙优1号’细胞内的可溶物的分配率大于杂交稻组合‘J196’的分配率,从亚细胞水平上解释了杂交稻组合‘中浙优1号’籽粒为高镉积累品种的可能机制。