黄瓜（Cucumis sativus L.）原产于温暖湿润的喜马拉雅山南麓热带雨林及印度北部地区，性喜温和却不耐热。温度胁迫对黄瓜不同发育阶段都会产生不同程度的危害，如种子发芽率降低，苗期叶片边缘黄化、枯死和内卷，开花期受精率下降，结果期坐果率下降，化瓜、畸形瓜严重，贮藏和运输期果实易发生腐烂，品质下降，低温及高温胁迫已成为制约黄瓜丰产、优质的重要逆境因素。
一、黄瓜对高温胁迫的生理响应
1.1 高温胁迫对黄瓜种子萌发及幼苗生长的影响
种子萌发是黄瓜生长发育的最初阶段，也是黄瓜发育的关键阶段之一，影响着黄瓜的最终产量。黄瓜种子萌发的适宜温度是25～35℃，极限温度是40℃。高温条件下种子的发芽率、发芽势、萌发指数、简化活力指数和鲜质量均下降。但耐热性较强的品种对高温胁迫的不良反应较小。黄瓜胚根伸长和侧根发生速度在38℃条件下最快，42℃长时间胁迫时胚根生长明显受到抑制，45℃时完全被抑制。耐热性越强的品种，胚根生长越快。38℃条件下60～72h的胚根长度可作为黄瓜耐热性鉴定指标之一。
黄瓜苗期生育适温为昼温25℃，夜温15℃。苗期出现高温，幼苗徒长。40℃以上高温引起萎蔫，50℃高温几小时就会枯死。在高温胁迫下不耐热品种幼苗生长明显受阻，子叶相对电导率大幅度提高，而耐热品种幼苗生长受到的影响较小，子叶细胞膜稳定性较高。耐热品种在常温或高温下，子叶游离脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性均高于不耐热品种。
1.2 高温胁迫对黄瓜幼苗光合与呼吸作用的影响
光合作用是植物对高温最敏感的生理过程之一。高温使黄瓜幼苗的叶绿素含量下降，尤其是叶绿素a/b下降，同时光合能力下降，一般耐热品种的降低较少。以较耐热的黄瓜品种津春 4 号为试材，研究其在高温处理（35℃/20℃、42℃/27℃）1、3、5d及恢复2d后的某些光合特性和PSⅡ光化学活性，结果表明，高温胁迫下黄瓜幼苗的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）均显著下降；叶绿素荧光参数 PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）、PSⅡ实际光化学量子产量（ΦPSⅡ）与光化学淬灭系数（qP）均下降，而非光化学淬灭系数（NPQ）上升，恢复2 d 后 35 ℃/20 ℃下的各项指标均有所恢复，但仍不能恢复到未进行高温处理的水平，而 42 ℃/27 ℃下的各项指标比恢复前更严重。
耐热品种的呼吸速率随高温胁迫先上升然后下降，而不耐热品种的呼吸速率只下降而没有上升。耐热品种比不耐热品种具有较高的净光合速率，较低的呼吸速率。解除高温胁迫后，耐热品种的净光合速率比不耐热品种恢复得快，呼吸速率回降较快。黄瓜幼苗气孔导度和蒸腾速率在高温处理初期均有显著的上升，而经较长时间高温处理后，气孔导度下降。
1.3 高温胁迫对黄瓜幼苗蛋白质含量的影响
高温逆境直接引起植株体内蛋白质的变性和凝聚，从而使植物体遭受损害。在高温胁迫条件下，构成蛋白质的多肽链被打断，使蛋白质分子的空间结构遭受破坏，蛋白质分子降解为氨基酸。蛋白质分子的变性最初是可逆的，但是在持续高温作用下很快转变为不可逆的凝聚态。
高温胁迫下，由于线粒体氧化磷酸化解偶联丧失提供化学能量的功能，使蛋白质合成受阻而相继出现热伤害。高温胁迫使蛋白质降解，可溶性蛋白质含量增加。耐热品种对高温反应迟钝，热激蛋白诱导温度高，蛋白质降解速率慢，氨基酸增幅较小，其中脯氨酸质量分数增加明显；解除高温胁迫后，耐热品种的蛋白质合成比不耐热品种恢复得快。而不耐热品种对高温反应敏感，热激蛋白诱导温度低（38℃，36h），但给予较高的温度（42℃，36h）后热激蛋白合成受抑制，可溶性蛋白质含量下降。
1.4 高温胁迫对黄瓜幼苗膜脂伤害及抗氧化系统的影响
高温胁迫下，植株体内的生理生化过程发生不同程度的变化。高温胁迫导致黄瓜幼苗细胞膜受损，膜脂过氧化加剧，游离脯氨酸积累，电解质渗漏率增加，活性氧代谢发生变化而引起保护酶系的相应变化。耐热品种所受的伤害较轻，植株可以通过增加体内抗氧化物质含量、提高保护酶活性等措施来缓解高温伤害。脯氨酸作为一种渗透调节物质，在逆境下脯氨酸含量的升高有利于植株对逆境胁迫的抵抗，从而在一定程度上可增强植株对胁迫环境的适应性。
高温胁迫可引起植株体内活性氧积累量的增加，这些活性氧若不及时清除，必然造成氧化胁迫，引起膜脂过氧化，导致膜系统受到破坏。为了避免这些伤害，植物在长期的进化适应过程中，形成了一整套酶促防御系统，它主要由超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、愈创木酚过氧化物酶（GPX）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）构成，它们在活性氧的清除过程中起重要作用，对抵御多种理化因子胁迫，减少活性氧积累，维护膜结构完整等起着重要作用，一方面它们可以直接与活性氧反应，将其还原；另一方面又可作为酶的底物在活性氧清除过程中扮演重要角色。
激素作为植物体内一种重要的信号物质，在植物的抗高温胁迫机制及热刺激传导中起着重要的作用。高温引起植物体内激素平衡失调，往往是促衰老型激素增加，抗衰老型激素减少。在高温作用下，植物体内生长素、细胞分裂素的合成水平下降，而乙烯和脱落酸的合成增强。
钙（Ca2+）、脱落酸（ABA）以及水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）构成的信号系统被认为是植物高温逆境反应中的重要胞内信号转导途径，它们能够改变基因表达并帮助植物获得耐热性，同时可以互相产生影响。在诸多作物种类中发现，常温下耐热与不耐热品种叶片中 ABA 含量差异不明显，但在高温下，耐热品种叶片 ABA 含量提高的幅度明显大于不耐热品种；耐热品种花器官中 ABA 含量无论在常温还是在高温下，都高于不耐热品种；外源 ABA 处理可以显著减轻高温对花粉萌发的抑制作用。黄瓜上的研究结果也与这一结果一致，常温下黄瓜幼苗体内 ABA 含量低，各品种间差异不大；但经过高温处理后，各品种 ABA 含量显著增加，表现为耐热性强的比耐热性弱的品种 ABA 含量高。因此认为，高温胁迫后 ABA 含量和品种的耐热性呈正相关。
细胞膜是进行生命活动的重要场所，作为渗透屏障参与物质运输、能量转换、蛋白质合成和跨膜信号的识别与传递等。冷害的根本原因是细胞膜系统受损，“膜脂相变”学说表明，细胞膜首先感应低温信号并作出一系列的生理反应，如膜结构发生改变，产生丙二醛，从而影响其他正常代谢的进行。
（1）膜结构的改变
低温胁迫会导致生物膜发生相变和结构上的变化。膜由液晶态转变为凝胶态，膜脂中不饱和脂肪酸的含量下降，膜流动性下降，从而导致细胞质液泡化，离子大量外渗，通透性增加，膜结合酶活性降低，呼吸受阻，能量供应不足，细胞代谢变化和细胞功能紊乱 等，植物耐寒性降低。研究发现黄瓜的亚麻酸（C18：3）、棕榈酸（C16：0）、油酸（C18：1）、亚油酸（C18：2）和硬脂酸（C18：0）与黄瓜的耐低温性密切相关。低温处理的黄瓜子叶中，双半乳糖甘油二酯（DGDG）含量明显升高，而磷脂酰胆碱（PC）、磷脂酰乙醇胺（PE）含量显著降低，DGDG 和 PC 不饱和度增多，从而 C18：3显著增多。
（2）膜代谢产物的产生
低温胁迫条件下膜脂过氧化的终产物丙二醛（MDA）是衡量黄瓜耐低温性的一个重要指标。MDA 可与蛋白质或核酸大分子之间发生交联、聚合，导致酶失活，对细胞起毒害作用。MDA 含量与低温胁迫程度呈负相关，不同低温处理黄瓜幼苗，处理温度越低，膜脂过氧化程度越重，MDA 含量越高，抗寒性越差；黄瓜幼苗的耐冷性。
活性氧具有很强的氧化能力，活性氧的大量积累导致细胞伤害。正常情况下，细胞内自由基的产生和消除处于平衡状态。低温胁迫下，植物体内保护酶如超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）、过氧化物酶（POD）、愈创木酚过氧化物酶（GPX）的活性提高，通过保护酶活性的提高来减少活性氧的积累，从而减轻对植物的伤害。黄瓜幼苗在低温胁迫恢复过程中，其保护酶（SOD、POD、CAT、APX）的活性先升高后降低，且不同基因型差异较大。采用不同的低温胁迫方式处理黄瓜幼苗，渐降低温胁迫（以每小时下降1℃的平均速度进行降温处理）与直降低温胁迫相比，其保护酶（SOD、POD、CAT）活性显著增强，冷害指数降低，黄瓜幼苗受冷害的程度减缓。
激素与植物耐寒性有着密不可分的关系。研究发现：外源喷施脱落酸（ABA）可以缓解低温下黄瓜幼苗中 POD、SOD 活性的增加和 CAT 活性的降低；外源 ABA 施用量与植物的耐寒性呈正相关。水杨酸（SA）既可增强黄瓜幼苗叶片光合作用和活性氧的清除，又可诱导黄瓜幼苗根系 FAD 基因表达，提高黄瓜幼苗抗寒性。叶面喷施 Ca2+ 可以通过影响 ABA 和 SA 的含量，从而影响黄瓜幼苗的耐冷性。低温胁迫程度与黄瓜体内赤霉素（GA）和生长素（IAA）的含量呈正相关；随着低温时间的延长，GA 和 IAA 含量先升高后降低。内源 PAs（多胺）可以通过阻止线粒体中 NADPH 氧化酶的低温诱导活性来增加黄瓜对低温的耐受性。外源施用 PAs 后，低温胁迫下黄瓜幼苗中的 GPX 活性上升，SOD 和 CAT 的活性略有下降，从而影响了黄瓜对低温的应激能力。
渗透调节物质能够维持细胞膨压和气孔开放，保证生理生化过程和光合作用正常进行。渗透调节物质主要包括无机物质（K+、Ca2+ 等）和有机物质（脯氨酸、可溶性糖等）。渗透调节物质与低温胁迫具有明显相关性。研究表明黄瓜的耐低温性与叶片中K的质量分数呈正相关。脯氨酸含量是评价植物耐寒性的一个重要指标。研究表明低温胁迫下黄瓜中脯氨酸的积累量明显上升，且不同品种间有明显差异。可溶性糖（蔗糖、果糖、棉子糖、水苏糖等）可以提高细胞液浓度，降低细胞水势和冰点，增强细胞持水能力和渗透调节能力，防止细胞脱水过度，提高细胞耐冷性，降低低温对细胞的伤害。研究表明可溶性糖的含量与黄瓜的抗寒指数呈正相关。黄瓜中转录因子 ICE1 过量表达可诱导冷胁迫基因的表达，促进可溶性糖和游离脯氨酸的积累，抑制丙二醛（MDA）的积累，从而提高黄瓜的耐冷性。
光合作用对黄瓜正常的生命活动起着重要的作用。研究表明，低温胁迫不仅使黄瓜叶片的叶绿素含量（SPAD）降低，同时使叶片的净光合速率、蒸腾速率、胞间 CO2 浓度均随温度的下降而降低，但光能利用率相对较高。低温破坏Rubiso蛋白的完整性，叶片光合作用所需的Rubiso酶活性降低，光合能力下降，有机物的合成减少。研究表明，500～800μmol·L-1的 DNA 甲基化抑制剂 5-aza C 处理黄瓜幼苗能够显著降低叶片细胞膜透性，提高叶片的净光合速率，从而提高黄瓜幼苗的耐冷性。
3.1 利用嫁接技术提高黄瓜温度耐受性
加强耐低温/高温砧木的筛选和改进嫁接技术，选择合适的南瓜品种作砧木进行嫁接换根，可以促进低温/高温胁迫下接穗的生长，提高黄瓜的温度耐受性。
3.2 炼苗处理提高黄瓜温度耐受性
对幼苗进行高温或低温预处理炼苗能有效提高黄瓜植株的耐热性及抗寒力。与高温锻炼效果相同，在黄瓜苗期进行低温锻炼也可提高黄瓜耐热性。这说明黄瓜高、低温逆境有着某些共同的调节途径和应变机制。高、低温是两种截然不同的温度逆境，而低温锻炼亦可提高高温条件下黄瓜幼苗的游离态SA、可溶性蛋白质含量，提高或保持膜保护酶的活性，减轻膜脂过氧化程度，从而增强幼苗对高温的抵抗能力。
Ca2+作为植物体必需的营养元素，更作为偶联胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使，能提高植物对渗透胁迫、盐胁迫等逆境的抵抗能力。研究表明：Ca2+能有效地缓解高温下黄瓜幼苗叶片叶绿素含量、叶绿素a/b比值、光合速率和量子产量的下降速度；抑制高温下叶片MDA 含量的增加和电解质的外渗；维持较高的活性氧清除酶活性，提高黄瓜幼苗对高温的耐受能力；Ca2+参与了植物体内细胞保护酶系统的调控，增强了黄瓜幼苗对高温的耐受能力。提高营养液中微量元素（如Mo、Mg）的含量可以增强黄瓜幼苗的壮苗指数、渗透调节能力、抗氧化能力和氮代谢，减轻低温对黄瓜幼苗光合机构的伤害，从而提高幼苗的耐冷性。
3.4 外源植物激素提高黄瓜温度耐受性
黄瓜幼苗叶面喷施外源激素类物质（ABA、SA、GA）、亚精胺（SPD）可以提高温度耐受性。水杨酸（SA）是植物体内自身合成的一种类似植物激素的酚类化合物，它能够激活植物过敏反应和系统获得抗性，外源SA参与非生物逆境的抗性适应，SA不仅可以缓解低温胁迫和盐胁迫对植物幼苗生长所产生的抑制作用，SA还可显著提高黄瓜、南瓜、西葫芦和番茄等植物的耐热性。利用外源多胺（PAs）也提高黄瓜幼苗耐热性，研究表明，叶面喷施1mmol·L-1亚精胺（Spd）可明显缓解高温胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制作用。高温胁迫下，幼苗叶片中游离态、结合态和束缚态的腐胺（Put）含量显著降低，而 3 种形态 Spd 和精胺（Spm）含量显著升高；喷施外源亚精胺处理促进了 Put 和 Spd 含量的升高，维持了高水平的 Spd。高温胁迫下，黄瓜幼苗叶片叶绿素含量、净光合速率和 PSⅡ光化学效率显著下降，而外源 Spd 有效缓解了黄瓜幼苗受到的光合抑制。
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