将生物分为细菌、古菌和真核生物。古菌由于真核生物起源问题而备受关注。然而不论古菌与真核生物的关系如何纠缠不清，细菌和古菌之间的分歧在进化上和细胞特征上似乎都比较明确。形态学上，细菌虽然结构简单，但有蓝细菌、粘细菌和放线菌之类具有复杂细胞分化的现象。古菌形态上除了有常见的球型和短杆型，也有其它特殊的形态，如叶型的Sulfolobus acidocaldarius[1]、丝状的Methanospirillum hungatei[2]、方形的Haloquadratum walsbyi[3]、三角形的Haloarcula japonica[4]、以及多形型的Haloferax volcanii[5]。然而像类似放线菌的细菌中广泛存在的复杂细胞分化现象，在古菌中还未见报道。古菌通过分裂、出芽、断裂来进行无性生殖，但没有发现能产生孢子的种类[6]。
该项目在对新疆高盐盐湖生境放线菌多样性的一项调查工作中意外地从七角井盐湖的土壤样本中发现了一株编号为YIM 93972，形似链霉菌但不能用细菌16S rRNA基因通用PCR引物扩增的微生物。YIM 93972菌落呈现橙黄色分枝的基内菌丝，且形成白色的气生菌丝。无论在液体还是固体培养条件，该菌都能形成孢子。孢子椭圆形，具有一定的温度耐受性，高于菌丝的抗逆能力。除基因序列特征外，该菌还具有其它明显的古菌特征，包括膜脂含有甘油二醚和磷脂酰甘油磷酸甲酯，盐视紫红质，以及细胞壁S层蛋白（图1）。
图1. 链霉菌形古菌YIM93972的形态特征和细胞化学组成
（图源: Tang, et al., Nature communications, 2023)
因细菌通用引物扩增无效，尝试用古菌引物扩增并测序后发现该菌分类上应属于古菌的嗜盐古菌门，而非形态上看起来相似的链霉菌。后经基因组测序和比较分析证实YIM 93972属于盐细菌科（Halobacteriaceae）。
为了确认菌株YIM 93972不是一个偶然的特例，作者对相关高盐样品进行了扩增子测序，分析结果表明至少在艾丁湖样品中也存在YIM 93972的近源谱系。同时扩大分离培养又从艾丁湖样品中获得3株，乌尊布拉克盐湖样品中获2株同样具有形态分化的嗜盐古菌。可见呈现复杂形态发育的嗜盐古菌至少在新疆地区的盐湖环境中是广泛分布的。
16S rRNA基因的序列分析表明，包括YIM 93972在的6株菌与2020发表的Halocatena pleomorpha在系统发育上最为接近。有趣的是，虽然H. pleomorpha的分类学描述中其形态呈多形型，未见菌丝分化，但本文作者发现H. pleomorpha在ISP 4培养基上也会呈现与YIM 93972一样的形态分化（图2）。
图2. 链霉菌形古菌YIM93972及新疆盐湖分离的近源谱系的系统进化和形态特征
（图源: Tang, et al., Nature communications, 2023)
形态突变体的筛选为比较组学的分析创造了条件。在YIM 93972野生型的气生菌丝样本的转录组中，作者发现一个寡肽转运通道（由紧密相连的5个基因组成的基因簇ORF_2669-ORF2673操纵子负责编码）存在相对突变体显著地上调表达。序列分析表明这五个基因与链霉菌气丝分化的一个负责信号转导的关键基因bldKA-KE具有一定程度的同源性。由于YIM 93972未建立有效的遗传操作系统，ORF_2669-ORF2673的功能还不能直接验证。但惊人的是ORF_2669-ORF_2673在天蓝色链霉菌M145 ΔbldKA-KE突变株中异源表达后，竟能回复突变株的气生菌丝的生长。可见虽然这类新的嗜盐古菌在亲缘关系上与链霉菌相去甚远，但它们形似的形态发育背后可能有相似的机制（图3）。
图3. YIM93972寡肽转运通道五基因操纵子ORF_2669-ORF2673与链霉菌负责形态分化信号转导关键基因bldKA-KE具有一定程度的同源性和功能互补性
（图源: Tang, et al., Nature communications, 2023)
美国科学家等提出了三域学说，将生物分为细菌、古菌和真核生物。古菌由于真核生物起源问题而备受关注。然而不论古菌与真核生物的关系如何纠缠不清，细菌和古菌之间的分歧在进化上和细胞特征上似乎都比较明确。形态学上，细菌虽然结构简单，但有蓝细菌、粘细菌和放线菌之类具有复杂细胞分化的现象。古菌形态上除了有常见的球型和短杆型，也有其它特殊的形态，如叶型的Sulfolobus acidocaldarius、丝状的Methanospirillum hungatei、方形的Haloquadratumwalsbyi、三角形的Haloarcula japonica、以及多形型的Haloferax volcanii。然而像类似细菌中的放线菌广泛存在的复杂细胞分化现象，在古菌中还未见报道。在细胞组成和机制上，包括DNA复制和转录机制，细胞膜酯类和细胞壁的结构，辅酶和RNA修饰等方面，古菌都有别于细菌。但进化上，细菌和古菌在三域进化树上的分叉点及与共同祖先的距离至今也还没法确定。该文报道的这类新的具有形态发育过程的嗜盐古菌，经多组学分析初步确定了参与其菌丝分化和孢子形成过程的部分关键基因。该文的发表让我们对古菌的形态学和生存方式有了新的认识。
复杂的形态学与细胞分化是真核生物，尤其是高等多细胞真核生物区别与原核生物的主要特征。原核生物简单的形态，或是被动受制于环境的结果，亦或是主动适应环境的产物。不同的个体为提升群体生态适合度而产生的角色分工，是多细胞生物和社会性群体的最明显和最重要的特征之一。对于简单的原核生物，分工也不是无从谈起，例如Myxococcus xanthus和Pseudomonasaeruginosa等细菌在生物膜形成过程中会分化成不同的细胞类型并出现合作互动。一般认为菌丝分化和孢子形成是链霉菌在相关生境中实现生殖扩张的手段，孢子化的细胞也是分工的一种方式(链霉菌存在其他形式的分工)。古菌中虽然也存在形态学上发育过程，如不规则型到短杆型的变化，但细胞分化为孢子进而增强繁殖扩张能力，提升物种的生态适合度，Actinoarchaeumhalophilum YIM 93972代表的一类新的嗜盐古菌刷新了我们的认知。
