盐胁迫是限制植物生长和产量的重要环境因子之一，经过长期的进化,植物已形成了一套响应盐胁迫的调控机制，当受到盐胁迫时,植物首先在基因水平和转录水平上进行调控,然后通过控制代谢合成进行调节,以应对逆境带来的损伤。转录组学可以从植物mRNA整体转录水平揭示植物响应盐胁迫的调控机制,对研究植物抗盐、耐盐具有重要意义。

1 Ca2+通道信号传导
  Ca2+通道是植物响应盐胁迫的重要信号传导途径之一。在盐胁迫下,Ca2+可以维持植物的正常生长,也可以作为一种信号分子参与盐胁迫的信号传导。植物受到盐胁迫时,首先通过Ca2+感受器来调节Ca2+浓度,然后刺激其他蛋白激酶和自身蛋白激酶的活性,以应对盐胁迫带来的损害。
  Ca2+通过多个通路对盐胁迫进行响应,可以激活其他基因发生作用,进而抵抗盐胁迫带来的损伤。叶片和根系对盐胁迫的响应机制明显不同,同一种植物的不同器官或者不同植物在响应盐胁迫时具有明显差异。植物受到盐胁迫后,其根系的Ca2+在依靠钙依赖性蛋白(CDPK)中还原型辅酶Ⅱ的作用下产生活性氧(ROS),启动下游的丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)级联信号通路,从而达到将胁迫信号转化为相应的转录调控反应的目的。MAPK级联可以影响植物气孔闭合与水分控制,通过调节质子泵的活性和Na'的转运响应盐胁迫,同时与各种植物激素,特别是脱落酸信号途径共同调节。Ca2+浓度增加可以被钙调神经磷酸酶B样蛋白(CN)感知并激活MAPK级联分子调节质膜上的 Na+/H+值。
2 渗透调节
  植物对盐胁迫响应最主要特性是渗透调节。高盐水平会给植物施加2种胁迫:土壤高渗透压引起的渗透胁迫和溶质不平衡引起的离子失衡。在盐胁迫下,细胞通过对细胞外的离子分隔和选择性吸收来保持细胞内离子的稳定性,具有离子区域化的作用,维持Na+/K+的相对平衡是其中最为重要的手段之一。其中,主要途径有盐过度敏感途径(SOS),主要基因有Na+/H+逆向转运蛋白(NHX)基因、高亲和性钾转运蛋白(HKT1)基因、质膜Na+/H+逆向转运蛋白(SOS1)基因、K+转运蛋白(AKT1)基因。盐胁迫处理后,棉花中SOS2和NHX1基因在根系和叶片中的表达显著上调,SOS3钙调样蛋白8基因被显著激活,与SOS2有相似作用的类钙调神经磷酸酶B亚基蛋白(CBL)基因的表达上调,棉花SOS2和 SOS3的表达量变化说明SOS途径参与植物对盐胁迫的响应机制,SOS2通过CBL有关机制激活NHX并促进Na+排出,调节液泡膜Na+/H+的变化。
  除了离子区隔化外,植物还通过一些小分子物质调节渗透压.保护细胞和组织的渗透平衡，如脯氨酸、可溶性糖和甜菜碱等。在盐胁迫处理下,菊花中合成脯氨酸和甜菜碱的编码基因1-吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)和甜菜碱醛脱氢酶基因(BADH)显著上调,合成海藻糖酶的编码基因海藻糖-6-磷酸合成酶基因(TPS)表达全都受到抑制。盐胁迫下拟南芥叶片中果糖转运体的编码基因AtSWEET17和AtSWEET16表达上调,说明植物可以通过调节叶片内果糖的含量稳定渗透压。综上,植物中许多DEGs可能直接或间接地影响其抗盐能力,也体现了植物离子转运、渗透调节的复杂性。
3 内源激素合成
  植物体内有许多激素参与对盐胁迫的反应，如ABA、乙烯(ET)、赤霉素(GAs)、茉莉酸(JA)等。ABA可以通过多种信号传导网络调节各种生理反应,具有调节水分平衡和抵抗渗透胁迫的作用。在盐胁迫下,内源ABA水平迅速升高，ABA信号激活了蔗糖相关蛋白激酶蔗糖非酵素型蛋白激酶2 (SnRK) , SnRK2磷酸化各种ABRE结合蛋白转录因子调节气孔闭合。植物蛋白磷酸酶(PP2C)作为ABA的负调控因子可以通过抑制SnRK2磷酸化来阻断ABA的反应,当PP2C-PYLL-ABA形成复合物时,磷酸悔的活性受到抑制。
  ET参与植物对各种逆境胁迫的适应过程,在双子叶植物中E有三重反应,ET前体1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)处理的黄化幼苗表现出抑制根和下胚轴伸长生长，促进下胚轴膨胀加粗和胚轴的偏上生长。高浓度盐胁迫下,拟南芥中合成EI的AtACSS基因和AtACS6基因表达上调,具有应对各种胁迫作用的AtACS4基因表达也上调,推测通过ET的积累减少Na+从根向茎输送,从而提高耐盐性。在单子叶植物中有双重反应,在水稻中,乙烯不仅抑制根的生长,而且促进黄化水稻幼苗胚芽鞘的生长。乙烯不敏感突变体在小麦中表现出更强的耐盐性,盐胁迫下ET不敏感突变体耐盐相关基因的表达水平比野生型高。在拟南芥中,AtACS7突变体积累了更多的ABA,这使植物具有更强的抗盐能力。合成ET的基因ETR1和ETR2也可以调节ABA的合成,证明ABA可以与ET相互作用来调节植物的耐盐性。
  JA通过调节植物生长发育来参与逆境胁迫。作为关键的抑制子,JA与MYC2等转录因子结合参与莱莉酸醋反应。水稻种子在盐胁迫下经过JA处理后一些与细胞壁代谢相关的基因表达量发生改变,说明盐胁迫下JA对种子根伸长生长的抑制作用主要是通过抑制细胞分裂与伸长来实现的。GA主要调节植物生长、种子萌发与非生物胁迫的耐受性。盐胁迫下燕麦中合成ABA的相关基因表达上调,合成GA,的基因表达下调;裁培蓖麻和野生蓖麻合成JA同源物的基因和合成ABA的基因显著上调,说明JA和CA可以缓解盐胁迫对细胞造成的伤害,JA可能作为正调控因子提高植物的耐盐性,GA可能作为负调控因子提高植物对盐胁迫的抵抗力,ABA通过抑制GA的信号传导抵抗盐胁迫带来的伤害。
4 光合效率
  光合作用是植物产生自身生长发育所需能量的重要过程。高浓度盐胁迫下,野生大麦中编码光系统Ⅱ (PS Ⅱ)和光系统Ⅰ(PS I)的F型H+转运ATP酶亚基和4个铁氧还原蛋白-NADP+还原酶基因下调,表明高浓度盐胁迫抑制光合作用。盐胁迫下,沙枣中8个定位于光捕集蛋白的基因表达显著下调,表明盐胁迫下光能的吸收、转移和分布可能被抑制;8个定位于光合途径的基因表达显著下调,可能会影响电子传递,导致盐胁迫下植物的三磷酸腺苷(ATP)和还原性辅酶Ⅱ(NADPH)降低。高粱在盐胁迫下捕光蛋白复合体LHC相关基因大多下调,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PPC)作为C4植物碳固定过程中的关键酶,其两个同源基因一个上调一个下调;磷酸核糖激酶(PRK)基因表达下调,说明在盐胁迫下高粱以降低光合速率来适应盐胁迫,高盐环境使Rubisco受到抑制,碳固定也受到了影响。在盐胁迫下,C4植物甜菜叶片中Rubisco激活酶基因表达下调,卡尔文循环酶如转酮醇酶、果糖1,6双磷酸酶和景天庚酮糖1,7-二磷酸酯基因的表达下调,盐生植物的卡尔文循环水平在盐胁迫下降低。高盐胁迫会降低气孔导度和叶片中CO2浓度,细胞间CO2浓度过低会导致卡尔文循环活性下降,导致光合作用下降,进而影响生长速率。
5 活性氧清除酶系统
  在植物中,活性氧含量可以作为信号分子来调节植物生命活动和对各种胁迫的反应,是植物生长发育所必需的。当植物受到各种胁迫时,植物中活性氧的产生量将超过消耗量,过多的活性氧会造成氧化胁迫,抑制植物的正常代谢活动，最终造成植物的氧化损伤和死亡。盐胁迫下,萝卜的超氧化物歧化酶(SOD)基因表达显著上调，大多数过氧化物酶基因表达被抑制,其他主要的活性氧清除剂,如谷氧还原蛋白基因和硫氧还原蛋白基因表达上调,这表明植物防御系统可以消除盐胁迫引发的次生ROS损伤。棉花在短期盐胁迫下,过氧化氢酶(CAT)基因和过氧化物酶(POD)基因上调, SOD相关基因表达不变,谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)和谷胱甘肽硫基转移酶(GST)基因表达显著上调。GPX和GST可以通过同时催化谷胱甘肽酶(CSH)转化为谷胱甘肽,可以推测出CAT、POD、GPX和GST可能是棉花在盐胁迫下ROS的主要清除者。在盐胁迫12h内,石竹幼苗根系GSH和GPX相关基因表达量上调,在盐胁迫24 h后,该基因表达量下调,随着胁迫时间延长基因表达量持续下调。表明随着盐胁迫时间的延长,植物的抗氧化系统因盐胁迫而受到损伤,抵抗盐胁迫的能力下降。盐胁迫下,胡杨抗坏血酸过氧化物酶(APX)基因和GPX4基因在4个组织中都上调,GR相关基因只在根系上调表达,说明过氧化物酶在植物的不同组织均参与维持ROS的稳定,提高其表达量可以降低盐胁迫对植物造成的损伤。
6 次生代谢与细胞壁合成
  次生代谢在植物生长发育中起着辅助作用。类黄酮通过苯丙烷代谢途径合成,是具有很强抗氧化性的一类次生代谢产物。在盐胁迫下,野生大麦中参与类黄酮生物合成的相关基因的表达量变化较显著,异黄酮类还原酶基因表达上调!',由此可见,类黄酮在植物抵抗盐胁迫时发生重要作用。在盐胁迫下,参与次生代谢合成的苯丙烷代谢途径中,丹参中的苯丙氨酸解氨酶(PAL)基因的表达呈显著下降趋势,通过降低关键酶的活性,降低活性成分前体物质的合成效率,导致苯丙氨酸代谢下降。相比而言,酪氨酸代谢途径中的络氨酸氨基转移酶(TAT)基因在参与次生代谢合成中表达量呈平缓的下降趋势。表明在植物响应盐胁迫的过程中,酪氨酸代谢途径没有明显作用,当高浓度盐对植物酪氨酸代谢途径造成损害时，其可以通过自身的保护机制进行调控。
  细胞壁作为抵抗外界胁迫的第一个屏障,在植物生长发育和抗逆过程起重要作用。盐胁迫下,玉米中有关细胞壁扩张蛋白(EXPB)基因在盐敏感型玉米品种茎中表达下调,在抗性玉米品种表达上调,可以认为玉米在响应盐胁迫时,叶片中EXPB表达量的降低与生物量的降低相互关联。盐胁迫下,甜菜纤维素合成酶和调控细胞壁聚合的FERONIA样蛋白基因表达上调,推测盐胁迫增强了叶片中细胞壁的合成,提高对盐胁迫的抗性。
7 转录因子
  转录因子可以在逆境条件下被诱导,其信号传导可以从多个方面减少胁迫对植物的伤害,它们在植物的生长发育中起着极其重要的作用。响应盐胁迫的转录因子家族主要有WRKY、MYB、NAC、AP2/ERF、ERF、Bhll/HD-ZIP、bZIP和C2H2等。对盐胁迫下棉花进行转录组分析发现,WRKY基因表达上调, bHLH和C2C2基因有的上调和有的下调,许多识别AP2的转录因子参与胁迫反应,MYB和NAC基因也高度富集。可以看出转录因子不是单一的一个家族应对盐胁迫带来的损害,而是多个家族共同作用抵抗。