植物的根系生长和发育是一个复杂而精确的过程，涉及到多种生化反应和代谢通路的调控。在这一过程中，三羧酸代谢产物（tricarboxylic acid metabolites）在根系中扮演着重要的角色。三羧酸代谢产物是三羧酸循环（TCA循环）的中间产物，也被称为柠檬酸循环或克雷布循环。以往的研究主要关注TCA循环在能量产生和有机物合成中的作用，而对于这些代谢产物在根系生长和发育中的具体功能了解较少。然而，随着技术的不断进步，化学成像技术成为了研究植物生物化学过程的强大工具。

这项研究通过解吸电喷雾电离质谱成像（DESI-MS）技术揭示了TCA代谢产物在植物根系生长和发育中发挥的多样功能作用，为深入理解植物根生长发育的分子机制提供了重要线索。

在这项研究中，研究人员利用解吸电喷雾电离质谱成像技术对玉米主根进行了详细分析。发现了多种小分子化合物在根中的分布模式。特别是，通过对根系中TCA代谢产物的成像和定量测量，他们发现这些代谢产物在不同的根部组织中表现出多样的空间分布和浓度变化。进一步的功能实验揭示了TCA代谢产物在植物根系生长和发育过程中的关键作用。

具体而言，研究结果表明某些TCA代谢产物在主根纵轴上有着不同的空间分布，其中有趣的是，琥珀酸在根分生组织密集分布，而乌头酸在根分化区密集分布。外源TCA代谢产物对玉米和拟南芥的处理表明，TCA代谢物对植物根的生长发育影响不尽相同，其中，琥珀酸可以促进分生区细胞的增殖，而乌头酸则促进分化区细胞的伸长。研究者为了揭示这种特异分布的内涵，进一步利用分生区特异表达的启动子pCYCB1;1以及分化区特异表达启动子pSMR1分别驱动ACO1的表达。研究者发现，ACO1在分化区的特异表达可以促进分生区细胞的增殖，从而促进根的生长。

为了探究外源TCA处理是否影响植物根的ATP能量代谢，研究者利用外源的TCA代谢物处理了ATP感应器转基因植株，研究发现，ATP水平在不同的TCA 代谢物处理中总体并没有表现出明显的差异。这表明ATP不是TCA代谢物对植物根的影响的唯一因素。更进一步的，研究者发现，TCA代谢物影响根毛的生长发育是通过影响植物根内部活性氧类特别是H₂O₂的水平来实现的。