自然界中病虫害的发生严重威胁植物的生长和发育。为应对各种不同的生物和非生物胁迫，植物进化出强大的免疫系统。人们对蛋白编码基因在植物抗性反应过程中的功能已经进行了比较深入和系统的研究，然而我们对非编码RNA在植物免疫反应过程中的功能和作用机制仍未有深入认知。长非编码RNA（long non-coding RNA, lncRNA）是一类长度大于200 nt的非编码RNA。过去几十年中，研究人员探索了lncRNA在动物生长、发育和免疫过程中的功能，并获得了比较系统的认知，但是对lncRNA在植物免疫反应和其它生命过程中的功能和作用机制的研究仍方兴未艾。目前植物相关的lncRNA数据库数量相对较少，注释不足，这使得系统研究lncRNA存在一定困难。此外，lncRNA相对低丰度、高序列多样性、组织特异性表达的特性也增加了其研究难度。但是，大量研究表明部分低表达lncRNA的积累在宿主抗性反应发生过程中会显著上调，这为研究lncRNA功能和作用机制提供了便利。因而，对植物抗性反应过程中lncRNA的功能和作用机制进行深入系统研究具有重要的意义。
作者首先对植物lncRNA的发生机制和作用模式进行了总结，随后详细阐述了lncRNA在不同植物免疫通路中的调控作用，然后系统综述了lncRNA在各种植物与病原及昆虫互作过程中的作用机制。最后作者对当前研究lncRNA调控植物免疫反应过程中存在的问题进行了分析，并展望了未来可能的重点研究方向。
根据lncRNA及靶标基因在基因组上的位置关系，lncRNA大概可以分为正义lncRNA（sense lncRNA）、反义lncRNA（antisense lncRNA）、内含子lncRNA（intronic lncRNA）、双向lncRNA（bidirectional lncRNA）和基因间lncRNA（intergenic lncRNA，lincRNA）五类（图1）。植物中研究比较多的是反义lncRNA和基因间lncRNA。
LncRNA可以通过顺式（cis）或者反式作用（trans）来调控其靶基因的表达。顺式作用的lncRNA通常通过募集或置换邻近基因启动子处的转录因子来调节邻近基因的转录。另外，一些顺式作用的lncRNA可以与染色质重塑复合物互作，通过基因组的三维结构调控邻近基因的表达。与之相反，反式作用的lncRNA则靶向远离转录位点的基因或蛋白，作为蛋白质复合物的支架来募集转录或染色质修饰因子，或者作为支架招募蛋白复合体等方式调控靶标基因表达。对于顺式作用的lncRNA，如何在不直接影响邻近靶标基因功能的情况下获得适当的lncRNA突变体是解析其作用机制的难点。对于反式作用的lncRNA，如何找到其主要靶点是解析其作用机制的难点。
图1 植物内lncRNA的分类和代表性lncRNA
（图源：Huang J, et al., PLoS Pathog, 2023）
植物进化出各种复杂多样的抗性免疫系统，现有研究证明lncRNA在不同抗性通路过程中都发挥重要功能。作者对lncRNA在植物免疫识别和免疫反应过程中的功能和作用机制进行了总结，并重点概括了lncRNA在活性氧、钙离子信号、激酶、抗性基因表达调控和激素等免疫信号通路过程中的功能（图2）。现有研究大多聚焦于lncRNA在激素信号通路过程中的功能。
（图源：Huang J, et al., PLoS Pathog, 2023）
三、LncRNA在植物与不同病原及昆虫互作过程中的功能
植物对不同病原和害虫的抗性反应具有一定的差异，相应地，lncRNA在这些不同的抗性反应过程中也发挥不同功能。作者对lncRNA植物抗病毒、真菌、细菌、卵菌、线虫和昆虫反应过程中的功能和作用机制进行了归类总结（图3）。目前，人们对lncRNA的研究集中在植物对病毒、细菌和卵菌的抗性反应过程。
图3 LncRNA在植物与不同病原和昆虫互作过程中的功能
（图源：Huang J, et al., PLoS Pathog, 2023）
最后作者对植物lncRNA研究过程中的存在问题进行了分析，并对未来抗性lncRNA研究进行了展望。虽然由于低丰度等原因，lncRNA在很长时间里没有获得研究人员的足够的重视，但是lncRNA具有一些蛋白编码RNA所缺乏的在调控植物抗性上的优势。lncRNA的非蛋白编码特性使其比蛋白质编码基因进化得更快，这种快速进化促使其在植物-病原/昆虫互作过程中发挥重要功能。此外，lncRNA的非编码特性也使lncRNA在抗性反应过程中比蛋白编码基因更快的做出反应，这使其在衔接早期和后期的免疫反应中可能发挥重要功能。另外，lncRNA的时空特异性表达使其能够精细调控植物生长与免疫平衡，发挥独特功能。
限于研究手段的缺乏，现有研究大多在基因组水平对植物抗性反应过程中lncRNA的积累进行研究，对不同lncRNA的具体作用机制研究较少，后续应更多关注lncRNA在植物抗性反应过程中的具体作用机理。另外，作者认为在未来一定时期内，lncRNA的研究会聚焦于顺式调控lncRNA在植物抗性免疫反应过程中的功能。但是，随着研究手段的丰富，反式作用lncRNA的作用会成为植物抗性功能研究新的热点。随着越来越多植物lncRNA抗性功能的发现，未来我们对植物免疫机制会有更系统的认知。
