在农业生产中，农作物常受到各种病原物威胁，由细菌、真菌、病毒和线虫病原物引起的植物疾病会导致农作物产量和质量的大幅下降，每年造成超过2200亿美元的全球经济损失[1, 2]。为了减少植物病害造成的损失，开发有力的病害防控技术至关重要。目前，化学农药仍是防控植物病害的主要手段，然而，化学农药的广泛使用带来了很多环境问题及社会问题。首先，化学农药的高残留问题仍对人类的健康构成直接威胁[3]。一些农药化学性质稳定、不易分解，在人体内长期积累会导致病变，有的则间接通过食物链富集而对人体造成危害。其次，滥用化学农药会杀死大量非目标生物，破坏生物多样性和生态系统平衡。再次，化学农药的滥用导致环境中的农药残留，从而影响农田的生态安全。最后，长期使用单一品种的农药会导致病原菌和害虫产生抗药性，长此以往防治效果大打折扣。由于目前化学农药仍存在这些缺陷与短板，研究和开发新型绿色植物病害防控技术成为当务之急。
作者详细综述了植物病害的可持续防治、植物免疫原理、植物免疫诱抗剂的种类及作用机制，强调了可持续的病害防控技术对粮食安全的重要性，对植物免疫诱抗剂在潜在应用中面临的挑战及未来的研究方向进行了讨论。
图1 多种环境友好型技术应用于作物病害的可持续防治。
（图源：Zhu F et al., J Adv Res. 2023）
植物免疫诱导剂具有可忽略不计的直接杀菌、抗真菌或抗病毒活性，然而，其直接刺激植物免疫系统仍是其作用的关键。诱抗剂触发植物免疫的机制由三个阶段构成。首先，植物细胞表面受体或细胞内受体对诱抗剂进行识别；其次，受体通过MAPK、植物激素和蛋白磷酸化等多种途径将信号转导至下游；最后，下游信号触发多种防御反应，例如ROS产生、HR反应、SAR、PR蛋白积累，胼胝质沉积、SA产生等，从而增强植物对多种病原物的抗性。为了避免过量的ROS引起的细胞损伤，有些诱导剂还可以促进ROS清除相关酶的激活，从而调节氧化还原平衡。
（图源：Zhu F et al., J Adv Res. 2023）
目前涉及植物免疫的多种化合物和天然产物都被用作植物免疫的诱导剂。有寡糖类、蛋白质与多肽类、不饱和脂肪酸、植物激素及其功能类似物等。此外，维生素B1、磷酸盐、非蛋白氨基酸、壬二酸等其他类型的诱抗剂也被广泛报道。
与植物抗病相关的寡糖一般由多糖酶解产生，这些寡糖通常作为PAMP或DAMP被PRRs识别，从而激活植物免疫。大量研究表明，多种寡糖如几丁质[4, 5]、海藻酸[6, 7]等已被证明可通过诱导植保素的形成、细胞死亡、ROS积累、MAPK激活、PAL活性、气孔关闭等途径诱导植物免疫多种病原物。
一些来自病原体(细菌、真菌和卵菌)的免疫诱导蛋白已被证明可以触发植物免疫系统提高对各种病原体的抵抗力。其中，Harpin超敏蛋白是一类由多种植物病菌自然生成的可分泌到胞外的天然产物，其已被证明可通过调节多条信号通路激活植物免疫，促进植物生长。
一些不饱和脂肪酸，如油酸(18：1)、亚油酸(18：2)、亚麻酸(C18：3)和花生四烯酸(C20：4)也作为信号分子诱导植物对疾病产生自然、系统和持久的抵抗力[8, 9]。
在植物免疫诱导剂中，不同类型的植物激素和功能类似物在农业病害防治中具有良好的应用前景。此外，维生素B1、磷酸盐、非蛋白氨基酸、壬二酸等其他类型的诱抗剂也被报道可以诱导植物免疫多种病原菌。
（图源：Zhu F et al., J Adv Res. 2023）
由于植物免疫诱抗剂防控植物病害具有许多优势，许多诱抗剂已经商业化，被投入实际农业生产中使用。许多商业化诱抗剂不仅可以用于激活植物免疫，还可以调节植物的生长发育，促进植物生长。到目前为止，一些诱抗剂已经获得了农药登记证书，并在世界各地得到了广泛应用。
表1 已在全球范围内获得农药注册证书的植物免疫诱导剂。
（表源：Zhu F et al., J Adv Res. 2023）
尽管关于免疫诱抗剂的研究十分丰富，但仍有一些问题亟待解决。首先，仍需探索更完善的新型诱抗剂。目前，诱抗剂还存在滞后性、成本高等缺点。因此，可以结合一些新颖的技术如计算机辅助技术、分子建模、人工智能等，设计与创造新型免疫诱抗剂，弥补目前存在的不足。其次，一些免疫诱抗剂在作物抗病中的激活机制及其作用方式尚不清楚。阐明诱抗剂提高作物抗性的激活机制是制定作物病害防治策略的核心问题，也是设计植物免疫诱抗剂作为农药的分子基础，因此有必要对诱抗剂的靶标、受体识别、关键激活部位、信号转导以及诱抗剂的激活机制进行进一步的研究。此外，由于不同的诱抗剂通过不同的途径和机制激活植物免疫，多种诱抗剂组合的可行性仍有待探索，从而获得潜在的协同效益，诱导更广泛的持久性抗性。最后，诱抗剂的安全性及残留问题仍至关重要，因此必须对诱抗剂的残留影响进行广泛测试，确保其对人体安全、环境友好。
近年来，诱抗剂的研究和应用在绿色病害防治技术方面取得了重大突破。以植物免疫诱抗剂为基础的免疫诱导技术是一种理想的绿色病害防治方法，为绿色防控开辟了新途径。植物免疫诱抗剂在病原菌防治中的应用对生态环境保护、农业可持续发展以及粮食安全具有重要作用，植物免疫诱抗剂的研究与开发将成为一个具有显著发展前景的新兴产业。
