侧枝是植物的重要性状之一，影响野生物种在自然环境中的适应性以及农业、园艺和林业作物的产量。作物侧枝起源于腋生分生组织，其生长发育一般分为两个阶段：侧芽起始和伸长。糖类物质在侧枝发育调控网络中扮演着重要角色：豌豆去除顶端，糖类物质会先于生长素重新分配并在腋芽中积累，抑制 BRC1 的表达，触发腋芽释放与生长；在细胞中过表达果糖 -1，6-二磷酸酶可提高拟南芥体内蔗糖水平，降低 BRC1基因表达水平从而促进侧枝生长。
一、样本处理
待黄瓜第 5 片真叶展开后，用 0、20、40、60mmol · L-1 蔗糖水溶液处理黄瓜植株，分别记为 CK、E20、E40、E60，试验结束后测量植株各节位侧枝长度。
待植株长到 12 节位高度时，取40 mmol · L-1蔗糖处理组（E40）和对照组（CK）第 11 节位2mm 腋芽用于转录组测序分析，对照组和处理组各3 个生物学重复。利用基因表达差异倍数大于 1.5，P-value低于 0.01 来确定蔗糖处理前后差异表达基因。
三、荧光定量 PCR 分析
取40 mmol · L-1 蔗糖处理组及对照组植株相同节位腋芽提取总 RNA，反转录为 cDNA，进行荧光定量PCR反应，以黄瓜 UBI 基因（Csa000874）为内参基因，采用 2- △△ CT 计算方法对数据进行分析，试验进行 3 个生物学重复。
用不同浓度的蔗糖溶液对黄瓜进行喷施处理，对各节位侧枝长度进行统计分析。与对照组相比，20 mmol · L-1 蔗糖溶液处理组，第 3、5节位的侧枝有显著伸长；40 mmol · L-1 蔗糖溶液处理组，第 2～6 节位的侧枝均有显著伸长；60 mmol ·L-1 蔗糖溶液处理组，第 4～5 节位的侧枝有显著伸长。结果表明外源喷施蔗糖可以促进黄瓜侧枝生长，且 40 mmol · L-1 蔗糖溶液促进侧枝伸长的效果最为显著。
为了进一步研究蔗糖促进黄瓜侧枝伸长的分子机制，选取 40 mmol · L-1 蔗糖溶液处理组（E40）及对照组（CK）第 11 节位 2 mm 腋芽进行转录组测序分析，分别将各样品 Clean reads 与指定黄瓜参考基因组进行序列比对。以蔗糖溶液处理组与对照组相比基因表达差异倍数大于1.5，P-value 低于 0.01 来筛选差异表达基因，共得到 568 个差异表达基因，其中 150 个基因表达上调，418 个基因表达下调。对差异表达基因进行 GO富集分析，差异表达基因主要富集在生物节律、信号转导以及转录因子活性、电子转运载体、催化活性等生物学过程。
选取具有转录因子活性且与植物侧枝发育相关的部分基因绘制热图，差异表达基因主要集中在AP2/ERF、MYB、NAC、TCP 基因家族中。其中，相对于对照组，E40 处理组中与侧芽起始相关的基因 CsaV3_3G003590（LAS）上调表达 1.62 倍；另外，响应糖信号的生物钟组分CsaV3_5G020710（TCP21）以及与远红光反应相关的基因 CsaV3_6G009090（UNE10）表达均有差异。
进一步通过 real-time PCR 检测CsaV3_3G003590（LAS）的表达，相对于对照组，E40 处理组中 CsaV3_3G003590（LAS）表达上调超过了 20 倍。已有研究结果表明蔗糖可以抑制 BRC1 基因的表达促进侧枝的伸长，虽然在转录组中 BRC1 下调不明显，但 real-time PCR 试验结果显示，蔗糖处理后 BRC1基因下调表达 0.6 倍。此外，荧光定量结果表明，分生组织维持相关基因SOL2、RPK2 以及花器官发育相关基因 SEP1 均有不同程度表达量的变化。以上结果表明蔗糖通过调节相关基因的表达促进侧枝的伸长。
糖类物质不仅可以作为营养物质也可以作为信号物质调控植物的生长发育，该试验对黄瓜幼苗外施蔗糖显著地增加了侧枝的长度，荧光定量 PCR 结果显示蔗糖同样可以抑制黄瓜 BRC1 基因的表达，表明在黄瓜中蔗糖通过抑制BRC1 的表达促进侧枝的伸长。最近研究发现外源喷施细胞分裂素可以促进分枝的伸长，并且蔗糖通过细胞分裂素诱导芽的伸长，暗示蔗糖可能通过促进细胞的分裂调节侧枝的伸长。转录组和荧光定量 PCR 结果显示蔗糖促进了侧芽起始基因LAS 的表达，暗示着蔗糖也可能参与调控黄瓜侧枝的起始。除此之外，光信号也会影响侧枝发育。光敏色素B（PhyB）突变会降低植物感知红光与远红光的比率（R/FR），促进BRC1 的表达，从而抑制侧枝生长。该试验中蔗糖处理后CsaV3_6G009090（UNE10）基因，这暗示着糖信号可能与植物光信号通路互作调控植物侧枝的发育。
