“一方水土养一方人”,同样地,“一方水土同样养育着一方动物、植物和微生物”。土壤是作物生长和发育的基础,对土壤的适应性影响着作物的高产。不同土壤类型的理化性质不同,影响着作物的生长和发育。大豆起源于我国,从中国的黄淮海地区传播到世界主产区南美洲,经历了从碱性土壤(黄淮海)到酸性土壤(南美洲)的土壤类型的变化,但其土壤类型适应的遗传机制仍不清楚。
该研究在来自北方(HH1)和南方(SC1)的大豆品系,发现不同土壤类型来源的大豆在共生根瘤菌选择上存在显著的基因型差异(图1)。进一步通过根瘤菌分离及接种,得到能够明显区分大豆根瘤菌选择特性的快生根瘤菌RBC80。利用RBC80接种大豆核心种质资源,结合GWAS分析、精细定位以及基因表达谱等,锁定关键候选基因GmRj2/Rfg1。进一步利用基因敲除、功能验证等手段证明了该基因在调控大豆选择共生菌中的关键作用。
图1 GmRj2/Rfg1调控大豆选择共生根瘤菌
GmRj2/Rfg1属于Resistance(抗性)基因,参与植物与微生物的相互识别过程。进一步研究发现GmRj2/Rfg1能够识别根瘤菌的NopP效应因子,并且NopP效应因子在快生根瘤菌和慢生根瘤菌之间有明显分化。烟草瞬时表达结果表明,GmRj2/Rfg1可能通过NopP区分根瘤菌的类型,从而实现对共生菌的选择。结合1821份大豆核心种质的遗传和地理分布信息及世界土壤pH值分析,发现单倍型GmRj2/Rfg1SC大豆主要分布在慢生根瘤菌为优势群体的酸性土壤区域,而GmRj2/Rfg1HH单倍型大豆则主要分布在快生根瘤菌占主导的碱性土壤地区(图2)。该研究结合土壤-土壤微生物-植物的地球进化过程,揭示土壤的形成和土壤理化性质决定了土壤微生物的类群,并进一步驯化了适合生长的植物基因型。研究成果为针对土壤类型选育合适大豆品种和接种高效根瘤菌提供了理论指导。
图2 大豆与根瘤菌共生影响大豆分布模式
值得一提的是,接种高效根瘤菌能够显著提高GmRj2/Rfg1SC大豆基因型的结瘤固氮效率,而对GmRj2/Rfg1HH基因型效果不显著。该研究发现,我国北方产区大部分大豆品种为GmRj2/Rfg1HH基因型(图2),这可能是目前我国大豆生产中依赖氮肥投入、共生固氮效率较低的重要原因。说明根据种植区的土壤类型,利用现代分子育种手段,因地制宜地选育GmRj2/Rfg1SC/HH等基因型大豆品系,并搭配匹配的、适宜的高效根瘤菌,可能是未来提升大豆生物固氮潜力、增加大豆产量的有效途径。