天然橡胶是一种工业原材料，对国家的工业化建设及国防安全至关重要。多年来我国天然橡胶自给率持续偏低，2022年仅为13%，已严重威胁产业的可持续发展和国家战略安全。橡胶树是世界天然橡胶的主要来源。自1876年英国人魏克汉引种开始，开启了橡胶树人工驯化历程。经过一百余年的选择和改良，目前四生代无性系热研8-79的产量是未经选择实生树的4倍左右，但其驯化的遗传基础有待解析。
虽然已发布了多个版本的橡胶树基因组，但基因组组装质量不理想，碎片化严重，大大限制其在群体遗传学研究中的应用。为了揭示橡胶树驯化分子事件，研究人员首先构建了迄今质量最高的橡胶树基因组以及覆盖最广的橡胶树基因组变异图谱。通过群体结构分析，发现橡胶树野生群体可以分为三个类群，而橡胶树栽培种与由来自马托格罗索州的野生类群相近（图1a-图1d）。与一年生作物的栽培种核苷酸多态性显著低于野生种不同，橡胶树栽培种的核苷酸多态性与野生种相比并未明显降低，这表明栽培种的遗传改良仍有潜力可挖（图1e）。虽然核苷酸多态性没有明显降低，但栽培种的连锁不平衡距离（LD）明显大于野生种，表明150年驯化已经在基因组上留下了选择痕迹（图1f）。
图1 橡胶树群体遗传分析
（图源：Chao et al., Nat Commun, 2023）
为鉴定橡胶树驯化过程中受选择的基因，研究人员对栽培种和来自马托格罗索州的野生种进行π、FST、XP-CLR选择消除分析，鉴定到数十个产量相关基因（图2a），并进一步对乳管分化相关基因HbOPR2、橡胶生物合成基因HbFPS1以及排胶相关基因HbACS4的核苷酸多态性和单倍型分析，结果显示这些基因的核苷酸多态性明显低于野生种，并出现了优势单倍型（图2b-图2d）。
图2 橡胶树选择消除分析
（图源：Chao et al., Nat Commun,2023）
树干树皮中的的次生乳管密切联系着天然橡胶生产，是橡胶树产量形成的结构基础。为进一步揭示调控乳管分化的关键基因，研究人员对208份橡胶树种质材料进行GWAS分析，在第15号染色体上鉴定到1个显著区段，该区段包含32个候选基因，其中只有Hb15g001250（HbPSK5）在形成层区域特异表达（图3a-图3c）。该基因的启动子区域存在一个与乳管数量密切关联的SNP（G/A）（图3d），乳管多的种质基因型GG比例要远远高于乳管少的种质，群体分析进一步显示GG基因型在橡胶树育种过程中得到了选择，比例由野生种的0.96%到初生代的9.09%、次生代的20.00%、三生代的37.84%。该基因编码磺肽素（一种由5个氨基酸构成的小肽类激素）（图3e-图3h）。采用实验形态学的手段，证明人工合成的磺肽素可以有效诱导次生乳管形成（图3i）。研究人员揭示了5个HbMYC成员可转录激活该基因的启动子（图3j）。在橡胶草中过表达HbPSK5及其转录激活因子HbMYC26均可以显著促进橡胶草根部乳管形成，进而提高天然橡胶含量（图3k-图3n）。
（图源：Chao et al., Nat Commun, 2023）
总之，该研究系统分析了橡胶树150年驯化的分子机制，对橡胶树高产育种及其他产胶植物的快速驯化均具有重要的指导意义。
